Дельютные окрасы что это

18.04.202218.04.2022 admin 0 Comments

LiveInternetLiveInternet

—Метки

—Рубрики

—Поиск по дневнику

—Подписка по e-mail

Дильютные окрасы. ОСНОВНЫЕ ГЕНЫ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ РАЗНУЮ СТЕПЕНЬ ИНТЕНСИВНОСТИ ОКРАСА

Генетическая идентификация осветленных окрасов бывает затруднена, так как среди них наблюдается огромное количество фенокопий. Особенно сложным, а скорее всего нереальным, оказывается идентификация генотипа окраса у длинношерстных собак тех пород, в генофонде которых содержатся многочисленные осветляющие аллели разных локусов. Так, например, практически невозможно воссоздать генетическую формулу окраса светло коричневого пуделя или кремового шпица.

ЛОКУС D (dilution) – разбавление. Точное генетическое обозначение – dilutes or pales eumelanin pigment to blue, and phaeomelanin subtly (MLPH). Этот локус определяет врожденную интенсивность пигментации.

Основные аллели локуса
D
d1
d2

Аллель D полностью доминирует над d. D > d.

Разногласий относительно этого локуса между разными авторами нет. В то же время, молекулярно-генетические исследования показывают наличие широкого полиморфизма белков в этом локусе. Отдельные аллели пока не идентифицированы, но предположение о возможности существования в этом локусе еще и других рецессивных аллелей с аналогичным действием вполне правомочно. Так, в частности, у кошек в аналогичном локусе описаны два рецессивных аллеля. Несколько аллелей этого локуса описано и у мышей. В настоящий момент у собак достоверно показано наличие в этом локусе по-крайней мере одного рецессивного аллеля ( A. Bauer, A. Kehl et.all. 2018). Вероятно, они могут оказывать влияние на оттенки ослабленного окраса. Дискутируется и наличие рецессивного аллеля, ассоциированного с алопецией.

Основные аллели серии
G
g

Некоторые авторы, в частности К.Литтл, отмечают в этом локусе возможность неполного доминирования, проявляющегося в более позднем и менее интенсивном перецветании, а также разную степень экспрессивности аллеля G. Как показывает практика, аллель G полностью доминирует над g. Ситуации, описанные Литтлом вполне можно отнести за счет взаимодействия аллеля G с аллелями других локусов. Таким образом: G > g.

АЛЛЕЛИ, СНИЖАЮЩИЕ ИНТЕНСИВНОСТЬ СИНТЕЗА ФЕОМЕЛАНИНА

Важное место в процессе образования пигментов в организме животных играет процесс превращения аминокислоты в меланин при участие фермента тирозиназы. Разнообразные изменения в структуре тирозиназы, возникающие благодаря действию различных генов, приводят к нарушениями пигментации, вплоть до ее полного исчезновения, т.е альбинизма. У большинства видов животных за синтез тирозиназы находится под контролем генов локуса С(color), представляющего собой серию сложных аллелей, называемых альбиностическими. До недавнего времени, по аналогии считалось, что серия альбиностических аллелей присутствует и у собак, и именно они ответственны за уменьшение синтеза феомеланина в волосах. Однако, молекулярно генетические исследования последних лет показали, что у собак мутации в данном локусе отсутствуют. И те изменения окраса, которые в течение многих лет относили за счет действия аллелей сd, сch, с и др. происходят благодаря аллелей другого, а точнее других, тоже еще не идентифицированных генетически, локусов.

Исследования проводимые в университете г. Саксатчеван в Канаде группой под руководством Шейлы Шмутц (Sheila M.Schmutz) – ведущей современной группы по изучению генома собаки, показывают безусловное наличие этого феномена. Предполагается, что осветление феомеланина, приводящее к появлению кремовых, палевых окрасов связано с мутациями в гене МАТР (membrane-associated transporter protein). Этот, также не окончательно идентифицированный в настоящий момент фактор обозначают как I. Данный аллель рецессивен и эпистатичен ко всем остальным локусам окраски, поэтому сильно осветленная рыжая собака может иметь потенциально любой окрас.

Способствует изменению уровня синтеза феомеланина, приводящее к появлению кремовых, палевых окрасов. Генетически окончательно не идентифицирован. Мутации в этом гене приводят к осветлению феомеланина без влияния без влияния на эумеланин. Фактически действие гена I аналогично действию предполагаемых прежними исследователями гена cd или гену шиншилловости cch. Наличием и взаимодействием этих генов объясняют разнообразие интенсивности рыжих окрасов.

Между данными аллелями отмечается неполное доминирование
Гомозиготы II – интенсивно рыжий окрас
Гетерозиготы Ii – светло рыжий окрас

Гомозиготы ii – кремовый, палевый почти до белого окраса теплого оттенка

К этой группе относят все возможные варианты осветленных окрасов: голубые, палевые, кремовые, кофейные, изабелла и т.п. Как мы уже упоминали, осветление окрасов может происходить за счет большого количества генетических факторов. Генетическая идентификация осветленных окрасов бывает затруднена, так как среди них наблюдается огромное количество фенокопий. Особенно сложным, а скорее всего нереальным, оказывается идентификация генотипа окраса у длинношерстных собак тех пород, в генофонде которых содержатся многочисленные осветляющие аллели разных локусов. Так, например, практически невозможно воссоздать генетическую формулу окраса светло коричневого пуделя или кремового шпица.

Крайне трудным оказывается и предварительный расчет возможных окрасов потомков в пометах собак осветленных окрасов при отсутствии четких регламентаций по скрещиванию собак, относящихся к разным цветовым гаммам.

ИНТЕНСИВНОСТЬ И ОТТЕНКИ РЫЖИХ ОКРАСОВ

Рыжие собаки имеют очень разную интенсивность и оттенки, которые зависят от множества осветляющих факторов, действующих на феомеланин, его расположения в волосе, толщины и прозрачности коркового слоя, и др. Зависит это и от наличия аллелей, полигенного действия, влияющих на концентрацию феомеланина в волосах.

Предполагается, что осветление феомеланина, приводящее к появлению кремовых, палевых окрасов связано с мутациями в гене МАТР (membrane-associated transporter protein). Этот, также не окончательно идентифицированный в настоящий момент фактор обозначают как I. Мутации в этом гене приводят к осветлению феомеланина без влияния на эумеланин. При этом доминантный аллель I позволяет синтез феомеланина, а рецессивный аллель i препятствует этому процессу. Между этими аллелями отмечается неполное доминирование. Собаки, имеющие генотип II имеют интенсивно рыжий окрас, гетерозиготы Ii светло рыжие, а гомозиготы ii кремовые, палевые или почти белые, теплого оттенка. Фактически действие гена I аналогично действию предполагаемых прежними исследователями гена cd или гену шиншилловости cch. Наличием и взаимодействием этих генов объясняют разнообразие интенсивности рыжих окрасов.

Оттенки рыжих окрасов могут зависеть от типов феомеланина, а также и от других аллелей оказывающих осветляющее действие на окрас ( d, G и пр. ). Сочетание действия всех данных генов может приводить к очень сильному, вплоть до практически белого, осветлению рыжего окраса собак. Существует и предположение о возможном полигенном наследовании рыжего окраса по типу коммулятивной полимерии. Подобное предположение выдвигал и К.Литтл, говоря о наличии руфус-полигенов, влияющих на интенсивность окрасов феомеланиновой группы.

Под общим названием «голубые» существует целая группа осветленных окрасов, как врожденных, так и проявляющихся с возрастом.

Дильютный голубой окрас. Чаще всего голубым называют ослабленный черный окрас. Чаще всего он инициирован наличием пары рецессивных аллелей dd. Подобные окрасы часто называют дильютными Название «дилютный » происходит от латинского delution – разбавление. Сплошной голубой окрас образуется благодаря сочетанию аллелей B-ddK-. Возможен и вариант aaB-ddkk. В этих случаях, как правило, несколько осветленной оказывается пигментация мочки носа и глаз. Таковы немецкие доги, мастино неаполитано, чау-чау, ньюфаундленды и др.

Собаки, гомозиготные по рецессивным аллелям d (генотип dd), рождаются осветленными и остаются такими в течении всей жизни. У подпалых собак интенсивность темного окраса заметно снижается, а ослабление интенсивности окраса подпалин остается практически не заметной. Это происходит потому, что рецессивные аллели локуса D влияет в основном на эумеланин. Осветленный серебристый или осветленный серый могут иметь собаки зонарно-серого окраса, несущие аллели dd, даже не имеющие фактора понижающего уровень синтеза феомеланина.

Практически голубыми или серебристыми могут быть собаки серо-тигрового окраса, модифицированного аллелями dd, G- и ii. Голубыми называют и ослабленных подпалых собак генотипа atatB- dd. Еще большее ослабление пигментации может наблюдаться у подпалых собак генотипа atat B-iidd. Похожий фенотип могут иметь и некоторые собаки серо-мраморного окраса atatB-iiddMm. Голубой окрас, образовавшийся благодаря осветляющему воздействию аллелей угнетающих синтез феомеланина Сплошной голубой окрас более чистого тона с темным носом формируется у короткошерстных собак при сочетании аллелей awawВ-iikk. Таковы, например, голубые уиппеты или левретки.

У собак с более или менее длинной шерстью такое сочетание аллелей инициирует окрас «перец с солью». Возможные генотипы подобных собак – аwаwВ-iikk, или аyayВ-iikk. Практически голубой или серебристый окрас могут иметь собаки окраса «перец с солью», дополнительно осветленные аллелями dd.

ГОЛУБОЙ ИЛИ СЕРЕБРИСТЫЙ ОКРАС, РАЗВИВАЮЩИЙСЯ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ФАКТОРА ВОЗРАСТНОГО ОСВЕТЛЕНИЯ

Для целого ряда пород отмечено наличие возрастного осветления окраса. В этих случаях щенки рождаются черными и постепенно перецветают в голубой. Подобный окрас обусловлен действием доминантного аллеля G. Нос и глаза у таких собак бывают темными. Эффект возрастного осветления эффективней проявляется у собак с зонарным и соболиным окрасом, чем у собак сплошного окраса. Окрас такого типа наблюдается у керри блю терьеров, пуделей, бобтейлей, бирдед колли, пули и ряда других длинношерстных пород.

ВОЗМОЖНЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ФОРМУЛЫ ФЕНОТИПИЧЕСКИ ГОЛУБЫХ ОКРАСОВ

СПЛОШНОЙ ГОЛУБОЙ ОКРАС, ВРОЖДЕННЫЙ
• а?а?B-dd Е- gg K-
• аа B- ddЕ- K-(kk)

ГОЛУБОЙ ОКРАС СОБАК С ВОЗРАСТНЫМ ПЕРЕЦВЕТОМ
сплошной, рожденный черным
• а?а?B-D- Е- G- K- – сплошной, рожденный черным
• ааB- D-Е-G- – сплошной, рожденный черным
• а?а?B- dd Е- G-K- голубой, сильно осветляющийся с возрастом

ОСВЕТЛЕННЫЕ КОРИЧНЕВЫЕ ОКРАСЫ

Окрасы этой группы обычно носят название «изабелла», «ливерный», «сиреневый», «лиловый» кофе с молоком и т. п. Эти окрасы могут формироваться тем же путем, что и разнообразные голубые. Единственным отличием генетических формул этих окрасов будет наличие пары рецессивных аллелей bb вместо доминантного В-.

Но, кроме того осветление коричневого окрас может идти и по другим направлениям.

Большая часть коричневых собак несет в себе гены, которые делают окрас неоднородным и сильно осветляющимся с возрастом. Это, например, аллели aw, дающие зонарное окрашивание отдельных волос и неравномерную окраску тела, d – осветляющие общий тон окраски, R – обуславливающий равномерное вкрапление обесцвеченных волос по всему корпусу, G – возрастное осветление. Разнообразие комбинаций этих аллелей делает расчет ожидаемых вариантов тона практически нереальным. Тон и оттенки коричневого окраса могут зависеть от типа феомеланина. Собаки – носители красного феомеланина будут окрашены более интенсивно и могут иметь каштановый или красноватый оттенок. Собаки – носители аллелей желтого феомеланина, могут иметь более светлый и теплый тон окраса, например, ореховый. Тон коричневого окраса может зависеть и от наличия аллелей, оказывающих осветляющее действие на феомеланин. Под их воздействием сплошь окрашенные коричневые волосы приобретут холодный тон. Сочетание подобных аллелей с аллелями, осветлителями эумеланинового окраса dd или G, может привести к формированию окраса «изабелла» или серебристо-коричневого.

Сочетание аллелей bb с аллелями подпала аtаtkyky формирует коричнево-подпалый или коричнево-чепрачный окраса со всеми возможными его модификациями.

У осветленных собак коричневый окрас может быть неравномерным даже при наличии аллеля K-. В таком случае, волосы подшерстка могут быть окрашены значительно светлее, чем остевые. Части тела, на которых больше остевых волос (спина, шея, хвост), будут казаться темнее, чем, например, ноги и живот собаки.

Таким образом, палитра коричневых окрасов необычайно широка. Они могут быть как сплошные так и зонарные, как темные так и светлые, с теплым или холодным тоном и т.д. Широта вариации коричневого окраса в породе зависит от степени распространения в породе аллелей, влияющих на окрас. Большую роль играет и степень длинношерстности породы. Так, например, в генофонде пуделей присутствуют практически все перечисленные выше аллели, что и обусловливает широчайшую вариабельность коричневых окрасов в этой породе. В тех же породах, где отсутствуют аллели, влияющие на интенсивность окраса, картина гораздо проще.

Мощный полиморфизм коричневого окраса способствует и разнообразию его названий. Так интенсивный окрас называют коричневым, шоколадным, баклажановым и т.д. Осветленные варианты называют кофейным, бежевым, изабелловым, сиреневым, лиловым и т.д. Необходимо иметь в виду, что основная масса названий не отражает генетической сущности окраса, и имеет свою породную специфику. Так, у шарпеев все окрасы коричневой гаммы, обусловленные наличием пары рецессивных аллелей bb называют дильютными. В то же время во всех остальных породах дильютными называются окрасы, осветленные благодаря действию рецессивных аллелей dd. Это вносит серьезную путаницу в общую номенклатуру названий.

Источник

КРАТКО О ГЕНЕТИКЕ ОКРАСОВ В ПОРОДЕ ШАРПЕЙ

Эта статья представляет собой упрощенный рассказ для тех, кто интересуется окрасами собак породы шарпей более углубленно, но пока не находит в себе силы засесть за учебник по генетике.

Окрасы в породе шарпей деляться на основные и дельютные. К основным окрасам относятся: черный, красный, олений, голубой, кремовый, изабелловый, соболиный. Благодаря присоединению к этим окрасам двойного шоколадного гена мы получаем дельютные окрасы. Дельютные гены воздействуют на гранулы пигмента таким образом, что цвет получается разбавленным (от англ.dilute). Т.е. черный пигмент трансформируется в коричневый (шоколадный), черная собака становится шоколадной. Красная собака с черной мочкой носа и черной маской становится красной с шоколадным носом и шоколадной маской и называется красный дельют. Олень соответственно превращается в абрикосового с рыжевато-розовым носом и светло-шоколадной маской абрикосового дельюта. Кремовый шарпейпод воздействием дельютных генов теряет черное напыление вокруг носа и становится кремовым с розовым или кремовым носом кремовым дельютом. Голубой шарпей (на самом деле НЕ являющийся дельютом, это лишь неверное название в реестре) при присоединении двойного дельютного гена становится лиловым, т.е. лиловый дельют – это универсальный окрас как для голубого разведения, так и для дельютного. Такой же механизм получения и изабеллового дельюта – это присоединение двойного шоколадного гена к изабелловой собаке. У соболя дельютный ген разжижает пигмент носа и превращает черный пигмент на кончиках шерсти в шоколадный. Также дельютный ген воздействует на весь пигмент собаки – язык у дельютных окрасов осветлён, от светло-голубого до лавандового, цвет глаз обычно светло-карий, подушечки лап тоже более светлые, чем у основных окрасов, шрамы, залысины у дельютных собак не темнеют.

На этом остановимся чуть подробнее. Все окрасы шарпеев можно разделить на два – черный и рыжий. К черным следует отнести черный, голубой, шоколадный, лиловый. К рыжим – красный, красный дельют, олений, абрикосовый дельют, изабеллу, изабелловый дельют, соболь и соболиный дельют. Черный окрас является доминантным, т.е. будь у собаки хоть 1 ген черного окраса – она будет иметь темный окрас. Но темная собака может скрыто нести и рыжий окрас, а вот рыжая собака – только рыжая, и скрывать черный ген не может. Соответственно два рыжих (красных, оленьих, изабелловых) шарпея ни когда не могут родить черного щенка. А вот два черных могут выдать нам помет красных и оленей.

Однако надо отдельно остановиться на окрасах крем и кремовый дельют. Для получения этих окрасов необходимо присутсвие двойного гена, запрещающего проявление окраса. Эти гены «работают» примерно также, как перекись водорода – не зависимо от того, какой у собаки истинный окрас, она становится «блондинкой». И зачастую мы не можем точно знать – какова сущность кремовой или крем-дельютной собаки, черная она генетически или рыжая. Именно из-за нашего незнания в вязке крема и оленя может родиться черный щенок, а в вязке крем-дельюта с абрикосом – шоколадный. Если нам доподлинно известно, что кремовый или крем-дельютный шар-пей родился от двух рыжих собак (оленьих, абрикосовых, красных, изабелловых), то у этого щенка не может быть гена черного окраса, но если один из родителей – черный, голубой, шоколадный или лиловый – то у данного кремика есть черная составляющая. Иногда бывают случаи рождения шоколадного или голубого щенка от двух шарпеев, один из которых рыжий и имеет только таких же предков в родословной, а второй кремовый, но в своей родословной имеет как рыжих так и кремовых шарпеев. Не слишком искушенные в генетике заводчики в таких случаях кричат о поддельной родословной, однако они не правы – черная составляющая у кремовой собаки может не проявляться в в 2х-3х поколениях, а потом неожиданно удивить всех.

Однако любой факт неожиданностей на сегодняшний день легко подтвердить или опровергнуть, уже и в нашей стране возможно произвести генетическую экспертизу как на установление отцовста, так и наследование окраса.

И настоятельно хочу напомнить всем, что здоровье, долгожительство, аллергии, кожные проблемы, характер и окрасы шарпеев ни как не взаимосвязаны.

Источник

КРАТКО О ГЕНЕТИКЕ ОКРАСОВ В ПОРОДЕ ШАРПЕЙ

Источник