Для чего бактерии ворсинки

Для чего бактерии ворсинки

• Пили представляют собой внеклеточные белковые структуры, которые осуществляют самые разнообразные функции, включая обмен ДНК адгезию и образование биофильма клетками прокариот

• Многие адгезивные пили собираются с участием системы шаперон-Usher-белок. Сборка происходит на наружной мембране с участием Usher-белка, образующего пору, сквозь которую проходят субъединицы пили, и шаперона периплазмы, способствующего их скручиванию и прохождению через пору

• Жгутики представляют собой внешние структуры клетки, которые служат пропеллерами, обеспечивающими ее движение

• У прокариот жгутики состоят из множественных сегментов, каждый из которых образуется при сборке белковых субъединиц

От поверхности прокариотической клетки отходят два типа придаточных структур, пили и жгутики. Пили представляют собой нитевидные олигомеры белков, присутствующие на клеточной поверхности. Существуют различные типы пилей. Например, F-пили участвуют в клеточной конъюгации и в переносе ДНК. Когда эти придаточные структуры были впервые обнаружены, их назвали «фимбрии» (лат. fimbria — нить, волокно). Их присутствие коррелировало со способностью Е. coli агглютинировать красные кровяные клетки.

Позже для обозначения фибриллярных структур (F-пили), связанных с процессом переноса генетического материала между организмами при конъюгации, был предложен термин пили (или пилюс) (лат. pilus — волос). С тех пор этот термин стал общим для описания всех типов ворсинчатых придаточных структур, и используется наряду с термином фимбрия.

Взаимодействие клеток бактерий с другими прокариотическими и эукариотическими клетками с участием ворсинок часто служит важным этапом заселения эпителия, проникновения микробов в клетки хозяина, обмена ДНК и формирования биопленок. Пили могут служить рецепторами бактериофагов. Основная функция большинства пилей состоит в структурном обеспечении позиционирования специфических молекул, участвующих в клеточной адгезии. Адгезивные субъединицы ворсинок (адгезины) представляют собой минорные компоненты их кончиков, однако основные структурные субъединицы также могут функционировать в качестве адгезинов.

Часто адгезивные пили представляют собой важные факторы заселения микробами организма хозяина. Например, при инфекциях мочевых путей патогенными бактериями Е. coli, клетки прикрепляются к эпителию мочевого пузыря с помощью пилей типа I. Пили этого типа присутствуют у многих грамотрицательных микроорганизмов. Они представляют собой сложные структуры, состоящие из толстого тела, соединенного с тонким фибриллярным концом. На конце расположены молекулы адгезина FimH, которые связываются с остатками маннозы на поверхности клеток хозяина.

Два типа пили у клеток прокариот.
Р-пили короче, чем F-пили, и принимают участие в адгезии клеток.
F-пили участвуют в конъюгации и в переносе ДНК между клетками.
Фотографии любезно предоставлены Мэтт Чэпмен (слева) и Роном Скарри (справа), биологический факультет Сиднейский университет.

Сборка пилей представляет собой сложный процесс, в котором участвуют структурные белки, составляющие тело пили, и дополнительные белки, способствующие сборке субъединиц на поверхности клетки. Все структурные компоненты, необходимые для процесса сборки пилей на поверхности грамотрицательных микроорганизмов, должны транслоцироваться через цитоплазматическую мембрану в периплазму и далее, через внешнюю мембрану. В завершении процесса сборки участвуют два специфических белка: шаперон, присутствующий в периплазме, и транспортный белок внешней мембраны, который называется Usher-белок.

Процессы, в которых функционируют эти белки, обеспечивают биогенез более 30 различных типов ворсинчатых структур. Как показано на рисунке ниже, комплексы шаперонов с субъединицами образуются в периплазме и на наружной мембране взаимодействуют с Usher-белком, где высвобождается шаперон. При этом на субъединицах открываются интерактивные поверхности, что обеспечивает их дальнейшую сборку в пили. Исследования пилей типа I и Р показали, что адгезин-шапероновые комплексы (PapDG или FimCH) обладают большим сродством к Usher-белку, и адгезины представляют собой начальные субъединицы, которые собираются в пили.

Включение остальных субъединиц отчасти определяется кинетикой образования на Usher-белке комплекса с шапероном. Наряду с функционированием в качестве сборочной платформы, Usher-белок, вероятно, играет также и другие роли в сборке ворсинок. По данным электронной микросокопии высокого разрешения, PapС Usher имеет вид кольцевых комплексов диаметром 15 нм, которые в середине имеют пору размером 2 нм. После отщепления от шаперона, которое происходит на Usher-белке, субъединицы включаются в растущую структуру пили, которая, как считают, должна выталкиваться через центральную пору комплекса в виде толстой линейной фибриллы, состоящей из одной субъединицы.

Большинство микроорганизмов обладает подвижностью, и часто она обеспечивается длинными структурными придатками, которые называются жгутиками. У грамположительных и грамотрицательных бактерий жгутики собираются на поверхности клеток. Когда на полюсе клетки находится один жгутик, такое расположение называется монотрихиальным (или полярным). Если жгутики расположены вокруг клетки, то такое расположение называется перитрихиальным.

Если на одном полюсе клетки находится группа жгутиков, то говорят об их лофотрихиальном расположении (от латинского «хохолок»). Жгутики бактерий отличаются от этих структур эукариотических клеток, которые состоят из микротрубочек и связанных с ними белков и окружены плазматической мембраной.

Жгутики могут быть различной длины, но их диаметр обычно составляет 20 нм. Они не видны в световом микроскопе, если препараты вначале не обрабатывались реагентами, которые увеличивали диаметр жгутиков. На рисунке ниже видно, что жгутики состоят из трех отдельных доменов: филамента, крючка и базального тела. Филамент жгутика состоит из повторяющихся структур флагеллиновых белков. Флагеллины представляют собой высококонсервативные белки бактерий, что позволяет предполагать, что движение клеток с участием жгутиков характерно для примитивных форм живых организмов. В месте присоединения жгутика к клетке находится базальное тело, представляющее собой сложную структуру, состоящую из множества белков.

Филамент жгутика соединяется с базальным телом посредством крючка. У грамотрицательных бактерий базальное тело проходит через наружную мембрану, протеогликан клеточной стенки и цитоплазматическую мембрану. С наружной мембраной жгутик связан посредством L-кольца. Две пары колец, S-М и Р, способствуют прикреплению жгутика к цитоплазматической мембране и к клеточной стенке соответственно. Каждое кольцо состоит из множества мембранных белков. На цитоплазматической мембране находятся два белка Mot, которые выполняют роль моторов, приводящих жгутики в движение. Еще один набор белков встроен в цитоплазматическую мембрану и выполняет реверсную функцию по отношению к моторам жгутика. Поскольку у грамположительных организмов наружная мембрана отсутствует, у них есть только S-М кольца.

В образовании и сборке филаментов жгутиков участвует несколько десятков различных генов. Их активность строго регулируется в соответствии с порядком процесса сборки. Так, первыми экспрессируются гены, участвующие в сборке базального тела и крючка, а затем наступает очередь генов, ответственных за образование субъединиц жгутика. Экспрессии флагеллиновых субъединиц не происходит до тех пор, пока не завершилась сборка крючка. В этот момент через канал крючка выходит супрессор транскрипции, и, таким образом, снимается подавление экспрессии флагеллина. Субъединицы флагеллина экспортируются через жгутик и добавляются к его растущему концу.

Такой механизм обеспечивает сборку филамента только после образования структуры крючка. Эта структура также имеет отношение к другим секреторным системам белков.

Система хемотаксиса определяет наличие питательных компонентов и затем определяет направление вращения жгутика. В отсутствие питательных компонентов, жгутики вращаются по часовой стрелке, что вызывает поворот клетки. Движение клетки по направлению к молекулам химического соединения или от них называется хемотаксис. В данном разделе мы рассмотрим движение прокариотической клетки в присутствии аттрактанта, являющегося питательным продуктом.

Для того чтобы обеспечить клетке такое движение, жесткий жгутик должен вращаться подобно пропеллеру, за счет энергии, доставляемой протонной движущей силой. Движение клетки состоит из серии прямых пробегов, за которыми следуют ее быстрые беспорядочные повороты. Когда жгутики вращаются против часовой стрелки, клетка перемещается по прямой линии, а при вращении по часовой стрелке клетка совершает повороты. Поскольку в результате поворотов клетка занимает случайные позиции, можно было бы думать, что общий итог движения окажется нулевым. Однако периодичность пробегов регулируется в соответствии с доступностью питательного компонента: более длинные пробеги характерны для движения клетки по направлению к источнику питания, и количество поворотов возрастает, когда клетка направляется от него.

Хотя направление отдельных пробегов все еще случайно, общий результат проявляется в движении клетки в сторону аттрактанта.

Пути передачи сигнала хемотаксиса у прокариот характеризуются чрезвычайно консервативной природой. Единственным из известных организмов, в геноме которого отсутствуют гены хемотаксиса, является Mycoplasma. Практически у всех прокариот обнаружены следующие консервативные белки хемотаксиса: CheR, CheA, CheY, CheW, и CheB. При протекании сложного каскада событий, включающих фосфорилирование и метилирование, эти белки обеспечивают сложный, скоординированный и высокогибкий ответ клетки на присутствие аттрактантов и репеллентов в окружающей среде. Мы опишем, как происходят эти события в клетках Е. coli.

Присутствующие в окружающей среде аттрактанты или репелленты связываются с рецепторами, расположенными на цитоплазматической мембране. С этими рецепторами взаимодействует киназа CheA, также расположенная в цитоплазматической мембране. Эта киназа фосфорилирует CheY, который затем связывается с мотором жгутика, что приводит к переключению направления его вращения и к повороту клетки. Под действием фосфатазы CheZ из CheY удаляется фосфатная группа. При низкой концентрации аттрактанта происходит аутофосфорилирование CheA, фосфатная группа переносится на CheY, и последний мигрирует к мотору жгутика, изменяя характер движения клетки на поворот.

Система хемотаксиса характеризуется еще одним уровнем сложности, который позволяет клетке постоянно адаптироваться к условиям, существующим в окружающей среде. По мере своего продвижения по градиенту концентрации химических соединений, клетка может реагировать на возникающие небольшие флук-туации. Такая кратковременная память обеспечивается за счет метилирования мембранных рецепторов. CheR метилирует мембранные рецепторы, a CheB удаляет метальные группы.

Метилирование рецепторов увеличивает активность киназы CheA, что приводит к десенсибилизации системы. В свою очередь, CheB также фосфорилируется CheA; это вызывает увеличение метилэстеразной активности CheB и замыкает цикл обратной связи для сигнального каскада.

Для сборки пили необходим шаперон PapD и мембранный Usher-белок.
Слева: нить G1 шаперона PapD завершает формирование нативной структуры новосинтезированной субъединицы пили,
располагаясь между двумя нитями этой субъединицы.
Справа: в процессе сборки пили N-концевая нить новосинтезированной субъединицы замещает G1-цепь шаперона PapD,
связанную с предыдущей субъединицей пили. У различных типов бактерий жгутики расположены по-разному. Жгутики прокариот состоят из трех сегментов, каждый из которых содержит многочисленные белки.
На врезке вверху представлено изображение структуры жгутика, полученное с помощью электронного микроскопа,
а внизу — электронная микрофотография области базального тела и крючка.
Филамент жгутика состоит из флагеллиновых субъединиц, которые собраны в спиральную структуру, содержащую 11 субъединиц на виток. Движение бактерии по направлению к молекулам питательных веществ
и от них можно представить в виде длительных прямолинейных треков и, соответственно, большим числом поворотов.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Для чего бактерии ворсинки

Микробиология

Предметом изучения микробиологии

Ворсинки или пили (фимбрии от англ. fimbria – бахрома), – тонкие полые нити белковой природы, более тонкие и короткие (3-10 нм х 0,3-10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Они обладают антигенной активностью. По своему функциональному назначению пили подразделяются на несколько типов.

Пили 1-го типа, или общего типа – common pili – пили, ответственные за адгезию, т.е. за прикрепление бактерий к поражаемой клетке. Они начинаются на ЦПМ и пронизывают клеточную стенку. Их количество велико – от нескольких сотен до нескольких тысяч на одну бактериальную клетку. Бактериальные и эукариотические клетки заряжены отрицательно, но поверхностные микроворсинки снижают заряд бактерии и уменьшают электростатические силы отталкивания. Кроме того, увеличение площади поверхности бактериальной клетки дает ей дополнительные преимущества в утилизации питательных веществ окружающей среды.

Жгутики и пили бактерий. Электронная микроскопия. (Атлас по медицинской микробиологии, вирусологии и иммунологии / Под ред. А.А. Воробьева, А.С. Быкова – М.: Медицинское информационное агентство, 2003.-236 с.).

Escherichia coli. Электронная микроскопия. Адсорбция фага ms2 на f-пили. х100000.«Авакян А.А., Кац Л.Н., Павлова И.Б. Атлас анатомии бактерий, патогенных для человека и животных. М «Медицина».-1972.-183 с.»

Источник

Структура клетки бактерии: клеточная стенка, капсулы, чехол, слизистые слои, жгутики и ворсинки

Структура клетки бактерии

Клеточная стенка

Обязательный компонент структуры почти всех прокариот — клеточная стенка. Она находится прямо под слизистым чехлом или капсулой и может напрямую вступать в контакт с окружающей средой. Клеточная стенка — это от 5 до 50% сухой массы клетки.

Для определения вида прокариотического организма смотрят на строение клеточной стенки и ее химический состав.

С учетом строения клеточной стенки выделяют 2 группы эубактерий:

Химический состав клеточных стенок грамотрицательных и грамположительных видов удобнее всего сравнивать в таблице.

Функции клеточной стенки

Клеточная стенка характеризуется рядом функций. Это:

Капсулы, чехлы и слизистые слои

Капсула — слизистое образование, которое покрывает клетку, обеспечивает связь с клеточной стенкой и характеризуется аморфным строением.

Наличие или отсутствие капсулы зависит от штамма и условий, в которых культивируется микроорганизм.

Капсула — необязательный компонент структуры. Все потому, что у бактерий есть способность в определенных условиях совершать переход от капсульных форм к бескапсульным.

Химический состав капсулы определяется родом и видом бактерии. Среди основных химических компонентов стоит выделить полисахариды гомо- и гетерополимерной природы.

У чехлов достаточно тонкая структура. Они могут содержать в себе оксиды металлов и состоять из нескольких слоев. Кроме сахаров в их составе могут быть белки, фосфор, липиды и пр.

У слизистых слоев бесструктурный аморфный вид и каждый из них достаточно легко отделяется от поверхности клетки.

Функции капсул, слизистых веществ и чехлов следующие:

Жгутики и механизмы движения

Жгутики представляют собой структуры клетки, которые обеспечивают ее способность передвигаться в жидкой среде.

По количеству, размерам и расположению жгутиков определяют вид.

Стадия жизненного цикла и условия культивирования влияют на количество жгутиков.

Расположение жгутиков бывает:

С учетом нахождения на поверхности клетки и количества жгутиков выделяют:

В большинстве случаев толщина жгутика — от 10 до 20 нм, а длина — от 3 до 15 мкм.

Жгутик является достаточно жесткой спиралью — чаще всего она закручена против часовой стрелки. Скорость вращения жгутика — 40-60 оборотов в секунду.

Ворсинки

Ворсинки — структурные образования подвижных и неподвижных форм.

По-другому ворсинки называются пили или фимбрии. В каждой клетки количество ворсинок варьируется от нескольких десятков до нескольких тысяч.

Расположение ворсинок в клетке — полярное или перитрихальное.

Длина ворсинок составляет 0,2-2,0 мкм, а диаметр — от 5 до 10 нм.

Ворсинки выполняют следующие функции:

Источник

Ворсинки

Пили, фимбрии или ворсинки — поверхностные структуры, присутствующие у многих бактериальных клеток и представляющие собой прямые белковые цилиндры длиной 1—1,5 мкм и диаметром 7—10 нм. Различаются по строению и назначению, причём у одной бактерии могут присутствовать несколько их типов. Во многих случаях функции пилей не до конца установлены, но всегда они так или иначе участвуют в прикреплении бактериальной клетки к субстрату.

Наибольшее количество сведений о данных структурах собрано для пилей кишечных бактерий, прежде всего Escherichia coli.

Содержание

Пили типа 1

Пили типа 1 прочно связаны с клеткой, и для того, чтобы отсоединить их от нее, нужны значительные усилия, большие, нежели для удаления жгутиков или половых пилей. Пили данного типа также устойчивы и к химическим воздействиям — сохраняются в 6 М мочевине, 1 N NаОН, устойчивы к додецилсульфату натрия и трипсину. Эти пили разрушаются только при кипячении в растворе с низким значением pH, что вызывает необратимую денатурацию белка. Белок, образующий пили общего типа 1, имеет молекулярную массу 17 кДа.

Пили типа 1 располагаются перитрихиально, то есть по всей поверхности бактерии. У одной клетки может быть 50—400 пилей длиной до 1,5 мкм. Диаметр этих пилей около 7 нм, а отверстия —2,0—2,5 нм. Формирование пилей общего типа 1 определяется генами, положенными в хромосоме. Их активность подвержена фазовым вариациям, то есть ген может быть активен либо нет. Обычно в культуре присутствуют как клетки, имеющие много пилей общего типа 1, так и лишенные их. Клетки, находящиеся в той или иной фазе, могут быть легко выведены. Размножению клеток, лишенных пилей, способствует выращивание культуры на агаре, тогда как клетки с пилями получают преимущество при выращивании культуры в жидкой среде без аэрации. При этом они образуют пленку. Пили типа 1 придают бактериям гидрофобность, снижают их электрофоретическую подвижность. Они вызывают агглютинацию эритроцитов за счет того, что такие бактерии приклеиваются к эритроцитам (так же, как к другим клеткам животных), а также к клеткам растений и грибов, к неорганическим частицам. В присутствии маннозы нарушается гемагглютинация и прикрепление бактерий к животным клеткам вообще, поскольку пили типа 1 прикрепляются к поверхностным рецепторам, содержащим маннозу. В присутствии маннозы соответствующие участки пилей заняты ее молекулами. Адгезивность пилей зависит также от гидрофобности образующего их белка пилина. С маннозными рецепторами реагируют участки пилей, расположенные по всей их поверхности, тогда как за гидрофобные взаимодействия ответственны окончания пилей.

Пили типа 2

Пили типа 2 сходны с пилями 1-го типа, но не вызывают агглютинации эритроцитов, не способствуют образованию бактериями пленки в жидкой среде. Антигенно они близки к пилям 1-го типа и, по-видимому, представляют собой их мутантную форму. Описан и еще ряд вариантов пилей, близких к пилям 1-го типа. Связи пилей общего типа 1 с патогенностью у штаммов Е. coli не удается обнаружить. У энтеропатогенных штаммов обычно образуются другие пили, кодируемые плазмидными генами. Известно несколько типов таких пилей, причем обнаруживается связь типа пилей со специфичностью бактерий в отношении тех или иных животных.

Другие типы пилей

Пили, известные как антигены К88 и К99, тоньше и лабильнее пилей 1-го типа. Они вызывают гемагглютинацию, устойчивую к маннозе, и способствуют прикреплению бактерий к клеткам кишечного эпителия животных, но не человека. Пили 987Р определяют способность Е. соli прикрепляться к эпителию тонкого кишечника новорожденных свиней; морфологически они похожи на пили 1-го типа. Пили, определяемые генетическим фактором СFА/1, вызывают агглютинацию человеческих эритроцитов и найдены у патогенных для человека штаммов. Молекулярная масса белков пилинов, кодируемых плазмидными генами, 14,5—26,2 кДа. У энтеропатогенных штаммов Е. соli пили являются одним из факторов патогенности, обеспечивающим им возможность прикрепления к клеткам кишечного эпителия. Колонизация бактериями эпителия способствует эффективному взаимодействию выделяемого ими энтеротоксина с клетками эпителия. В результате происходит нарушение водного обмена ткани, что клинически проявляется как диарея. При этом бактерии энергично размножаются в тонком кишечнике, а затем в большом количестве выносятся в окружающую среду, что способствует их распространению.

Половые пили

Половые пили Е. соli образуются у клеток донорских штаммов, отличающихся от изогенных реципиентных наличием у клеток особого генетического детерминанта — полового фактора, или фактора трансмиссивности, который либо является автономным репликоном (F-фактор), либо входит в состав автономного репликона, либо интегрирован с бактериальной хромосомой. Фактор трансмиссивности находится в составе плазмид — факторов множественной устойчивости к антибиотикам (R-факторы), факторов колициногенности и ряда других плазмид. Половые пили отличаются от пилей общего типа по строению и антигенной специфичности, пили, кодируемые различными генетическими детерминантами, также различны.

Половые F-пили, определяемые F-факторами, представляют собой белковые цилиндры, перпендикулярные поверхности клетки, толщиной 8,5—9,5 нм и длиной до 1,1 мкм. Они легко могут быть отделены от клетки при встряхивании бактериальной массы. F—пили образованы белком с молекулярной массой 11,8 кДа. В составе F—пилина отсутствуют пролин, цистеин, гистидин, аргинин. К молекуле пилина присоединены две фосфатные группы и остаток D-глюкозы, связанные с белком ковалентными связями. Пилин содержит довольно много кислых и гидрофобных аминокислот. Он синтезируется на рибосомах, связанных с цитоплазматической мембраной и в цитоплазме не обнаруживается. Пул пилина, видимо, накапливается в цитоплазматической мембране. Его молекулы в процессе синтеза содержат дополнительную сигнальную последовательность аминокислот, отщепляющуюся при транспорте через мембрану. F—пили легко диссоциируют в растворах додецилсульфата натрия и разрушаются органическими растворителями, что связано с гидрофобностью пилина. Бактерии, имеющие F—пили, приобретают новый антиген, у них изменяется поверхностный заряд. Бактерии с F-пилями малоподвижны, проявляют тенденцию к автоагглютинации, например, при понижении значения рН среды. Это также происходит за счет богатства пилина кислыми и гидрофобными аминокислотами. F—фактор интересен еще и потому, что иногда (примерно в 1 случае из 100000) он встраивается в молекулу основной ДНК клетки-хозяина. Тогда при конъюгации переносится не только F—фактор, но, также и остальная ДНК. Этот процесс занимает примерно 90 минут, но клетки могут расходиться и раньше, до полного обмена ДНК. Такие штаммы постоянно передают всю или большую часть своей ДНК другим клеткам. Эти штаммы называются Hrf-штаммами (High frequency recombination), потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента.

Для образования F-пилей необходима активность, по крайней мере, 13 генов. Сборка трубочек пилей происходит на цитоплазматической мембране в местах ее контакта с внешней мембраной. Трубочка пили проходит через слои муреина и внешнюю мембрану. Для сборки и сохранения пилей необходима энергия. Образованию пилей препятствуют цианид, динитрофенол, азид натрия. Возможно, в процессе сборки происходит фосфорилирование пилина. Обычно клетки с дерепрессированным F—фактором образуют 1—2 пили, а в анаэробных условиях и на богатой среде — до 5 пилей. Причина стимуляции пилеобразования в анаэробных условиях неизвестна. У клеток с оторванными пилями быстро отрастают новые, за 30 секунд пиля достигает 1/2 нормальной длины, а полностью формируется за 4—5 мин. Сформированные пили сохраняются на поверхности клетки 4—5 мин, а затем сбрасываются. Это свидетельствует в пользу точки зрения о том, пили — активные образования. Пили, определяемые фактором Соl I, образованы иным пилином, на них не адсорбируются фаги, специфичные для F—пилей, но имеются специфичные для них фаги. Так называемые мужские фаги адсорбируются на половых пилях, РНК-содержащие фаги — на их боковых поверхностях и нитчатые фаги, содержащие одноцепочечную ДНК, — на кончиках этих пилей. Нитчатый фаг препятствует конъюгации.

Обычно синтез пилина находится под контролем цитоплазматических репрессоров. В некоторых случаях удается наблюдать определенные закономерности в регуляции образования пилей. Так, в случае Соl I—фактора каждая клетка, получившая при конъюгации плазмиду Соl I, образует пили, их активное образование происходит у клеток 4—8 последующих генераций. Однако затем только единичные клетки в популяции образуют пили, поскольку у большинства бактерий синтез пилина репрессирован. Подобная репрессия, как считают, имеет приспособительное значение, поскольку клетки без пилей не чувствительны к мужским бактериофагам, которые могли бы уничтожить всю популяцию. Единичные клетки с пилями способны обеспечить конъюгацию. При контакте таких клеток с популяциями реципиентных бактерий начинается лавинообразное распространение плазмиды, поскольку образование пилей сначала не репрессировано.

Половые пили обычно образуют только активно растущие клетки, клетки из культуры, находящейся в стационарной фазе роста, обычно лишены пилей и являются плохими донорами.

Как уже было отмечено, существует много более или менее различающихся плазмид, способных определять образование половых пилей, которые также несколько различаются. Рецепторы на поверхности реципиентных клеток обладают разной степенью сродства к разным пилям, что может сильно влиять на эффективность конъюгации бактерий.

Пили, подобные пилям E. coli, образуют и другие представители Enterobacteriaceae. Половые пили имеют Vibrio, Pasteurella, Aeromonas, Pseudomonas.

Источник