ΠΠ»Ρ ΡΠ΅Π³ΠΎ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ
ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠ΅Ρ β ΠΊΡΠΎ ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ, ΠΎΠ±ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ°, ΡΠ΅ΠΌ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°Π΅ΡΡΡ
ΠΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠ΅Ρ? ΠΠ³ΠΎ ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ
Β«ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΒ» β ΡΡΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΡΡ, Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°ΡΡΠΈΠΉΡΡ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π»ΠΈΡΡΠΎΠ²ΠΎΠΊ, Π±ΡΠΎΡΡΡ, ΡΠΊΠΈΠ΄ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ°ΡΡ. Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π° Π½Π΅Π³ΠΎ Π²ΠΎΠ·Π»Π°Π³Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ Π·Π°Π΄Π°ΡΠ°, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ΅ΠΊΠ»Π°ΠΌΠ° ΡΡΠ»ΡΠ³ ΠΈ Π²ΡΠ΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Π°Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π² ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠ΅Π΄ΠΈ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠΎΠΊΠΎΠ»Π΅Π½ΠΈΡ.
ΠΡΠΎ ΠΆΠ΅ ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ?
Β«ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΒ» β ΠΎΠ΄Π½Π° ΠΈΠ· Π²Π΅ΡΡΠΌΠ° Π²ΠΎΡΡΡΠ΅Π±ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π² Π½Π°ΡΠΈ Π΄Π½ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠΉ. Π’Π°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΡΡΠ° Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π²ΡΡΡΠ΅ΡΠΈΡΡ Π²Π±Π»ΠΈΠ·ΠΈ ΡΡΠΏΠ΅ΡΠΌΠ°ΡΠΊΠ΅ΡΠΎΠ², ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ, Π΄Π° ΠΈ Π² ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠ°Ρ . Π§Π°ΡΡΠΎ ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Π΄Π΅Π²ΡΡΠΊΠΈ, Π½ΠΎ ΠΈ ΠΏΠ°ΡΠ½ΠΈ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠΎΠ² ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠΉ. ΠΠ½ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»Π°Π³Π°ΡΡ ΠΊ ΠΏΠΎΠΊΡΠΏΠΊΠ΅ Π½Π΅ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΡΡΠΊΡΡ ΠΎΠ΄Π΅ΠΆΠ΄Ρ, Π½ΠΎ ΠΈ ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π±ΡΠ΅Π½Π΄ΠΎΠ²ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΡ.
Π§Π΅ΠΌ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°Π΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠΎΡΡΡΠ΄Π½ΠΈΠΊ? Π ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ ΡΡΠΎΠΈΡ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ ΡΠ°ΠΊΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΡ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»Π°Π³Π°Π΅Ρ ΠΊ ΠΏΠΎΠΊΡΠΏΠΊΠ΅ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΎΠ²Π°ΡΡ. Π ΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΊΠ΅ ΠΎΠ½ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ ΠΎΠ±ΡΡΡΠ½ΡΡΡ Π²ΡΠ΅ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»Π°Π³Π°ΡΡΠ΅ΠΉΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ. ΠΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΡ ΠΊΠ»ΠΈΠ΅Π½ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°Π½ ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΡΠΈ (ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠΈΡΡ, Π²ΠΎΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡΡΡ) ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΡΡΠΎΡ ΡΠΎΠ²Π°Ρ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΠ»ΡΠ³Ρ.
Π’Π°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π΅ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π³ΡΠ°ΠΌΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎ Π»ΡΠ±ΡΠΌ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ°ΡΡΠΈΠΌ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌ. ΠΡΡΠ³ΠΈΠΌΠΈ ΡΠ»ΠΎΠ²Π°ΠΌΠΈ, ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠ΅Ρ-ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΄ΠΆΠ΅Ρ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ ΠΏΡΠΈΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΡ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΠΊΡΠΏΠ°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ ΠΊ ΡΠΎΠ²Π°ΡΠ°ΠΌ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΊ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΌΡ Π±ΡΠ΅Π½Π΄Ρ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ. ΠΠ΅ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠ΄Π°Π²ΡΠΎΠΌ.
ΠΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ Π²ΠΎΠ·Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ°?
Π Π°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡ Π² Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΡΠ΅ Π² ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅Π΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΡΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈΠ²Π»Π΅ΠΊΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ. Π ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ Π»ΡΠ΄ΠΈ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΡ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π² Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΊΠ»Π°ΠΌΠ½ΡΡ Π°Π³Π΅Π½ΡΡΡΠ²Π°Ρ . ΠΠ΅ Π·ΡΡ ΡΠ°ΠΌΡΠ΅ ΠΊΡΡΠΏΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°Π½ΠΈΠΈ Π±Π΅ΡΡΡ Π² ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΡΠ°Ρ ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠΎΠ². ΠΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ, Π²ΡΠ΅ ΡΡΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»Π° ΡΠ΅ΠΊΠ»Π°ΠΌΡ.
ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π²ΠΈΠ΄Π° Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»Π° Π½Π° ΡΡΠ½ΠΊΠ΅ Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π΄Π°Π²Π½ΠΎ. ΠΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠ½Π° ΠΏΠΎΡΠ²ΠΈΠ»Π°ΡΡ Π² 1960-Ρ Π³ΠΎΠ΄Π°Ρ Π½Π° ΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΡΠΈΠΈ Π‘Π¨Π. ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π½Π°Ρ Π·Π°Π΄Π°ΡΠ° ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ½ΠΈΠΊΠ° Π·Π°ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π»Π°ΡΡ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π±ΠΈΠ»Π΅ΡΠΎΠ² Π½Π° ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΈΠ½ΠΎ. Π ΠΎΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΡΠ°Π½Π°Ρ ΠΏΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½Π°Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π²ΠΎΠ·Π½ΠΈΠΊΠ»Π° Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΏΠΎΠ·ΠΆΠ΅. ΠΡΠΈΠ±Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π²ΡΠ΅ ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·ΠΎΡΠ»ΠΎ Π² 90-Π΅ Π³ΠΎΠ΄Ρ.
ΠΠ°ΠΊ ΡΠ°Π· Π² ΡΡΠΎΡ ΠΌΠΎΠΌΠ΅Π½Ρ, ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΠ΅ Π»ΡΠ΄ΠΈ Π² Π½Π°ΡΠ΅ΠΉ ΡΡΡΠ°Π½Π΅ ΡΡΠ°Π»ΠΈ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°ΡΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΡΡΡΡ Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΡΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΡΠΈΠ½ΠΈΠΌΠ°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΠΎ. Π£Π²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ»Π°ΡΡ ΡΠ°ΠΌΠ° ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΡΠ΅Π½ΡΠΈΡ Π½Π° ΡΡΠ½ΠΊΠ΅.
Π Π»ΡΠ±ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ, Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π· ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠΎΡΡΡΠ΄Π½ΠΈΠΊΠ° ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ°Π½ΠΈΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ. Π ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ Π·Π΄Π΅ΡΡ ΡΡΠΎΠΈΡ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠ΅ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΡ:
Π§ΡΠΎ Π΅ΡΠ΅ Π½ΡΠΆΠ½ΠΎ Π·Π½Π°ΡΡ ΠΎ Π½ΠΈΡ ?
ΠΡΠ΅ Π΅Π³ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠ΅. ΠΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ Π²ΡΡΠ΅ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½Π½ΡΡ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΠΎΠ² ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡΠΎΠΈΡ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠ΄Π°ΠΆΠΈ ΠΈ ΡΠ±ΠΎΡ Π²ΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π±ΡΡΡΠ΅ΠΉΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ°ΠΊΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈΠ½ΡΠΎΡΠΌΠ°ΡΠΈΠΈ. ΠΠ΅ ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠ°Ρ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°, ΠΊΠ°ΠΊ Π³ΡΠ°ΠΌΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π΅ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΡΡΠ΅ΡΠ° ΠΏΠΎ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠ³ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΊΠ΅.
ΠΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, ΡΡΠΎΠΈΡ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΠΊΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΊ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΌΡ Π±Π΅Π· ΠΈΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ Β«ΠΒ» ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ΅Π±ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ. Π Π² ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΡ ΠΎΡΠ΅ΡΠ΅Π΄Ρ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ ΠΎΡΠΌΠ΅ΡΠΈΡΡ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠΈΠ΅ Π²Π°ΡΠΈΠ°Π½ΡΡ:
Π ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½ΠΎΠΌ, ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ° ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΡΡΠ° ΡΡΠ΅Π±ΡΠ΅Ρ Ρ ΠΎΡΡ Π±Ρ 3-4 ΡΠ°ΡΠΎΠ² ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ. Π Π»ΡΠ±ΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅, ΡΠ°Π½ΡΡ ΡΡΡΡΠΎΠΈΡΡΡΡ Π½Π° ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ Β«ΠΒ» ΠΈΠΌΠ΅ΡΡΡΡ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈΠ· Π½Π°Ρ, Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ Π½Π΅ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ΅ 35 Π»Π΅Ρ. Π Π²ΠΎΡ Π·Π°ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ½Π°Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΠ° Ρ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΡΡΠ° ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡ Π² ΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π°Ρ Π΄ΠΎ 300 ΡΡΠ±Π»Π΅ΠΉ Π·Π° ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΡΠ°Ρ.
ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠ΅Ρ β ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΡΡ, ΠΎΡΠ½ΠΎΠ²Π½Π°Ρ Π΄Π΅ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠ½Π°ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»Π΅ΠΉ ΡΠ·Π½Π°Π²Π°Π΅ΠΌΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ. ΠΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, Π²ΡΠ΅ ΡΡΠΎ ΠΊΠ°ΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ»ΡΠ³. ΠΡΠ΅ ΡΡΠΎ Π² Π΄Π°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠ΅ΠΌ ΡΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΠ½Π΅ΡΡΠΈ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΎΡΡΡΠΈΠΌΡΠΉ Π΄ΠΎΡ ΠΎΠ΄.
Π‘ΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΠΈΡΡΡ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΡ ΠΈΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Π½Π° Π»ΡΠ΄ΡΡ . ΠΠ½ΠΈ ΠΏΠΎΡΡΠΎΡΠ½Π½ΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΡΡΡ Ρ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½ΡΠΌΠΈ ΠΊΠ»ΠΈΠ΅Π½ΡΠ°ΠΌΠΈ. ΠΠ½ΠΈ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Ρ Π·Π°ΠΈΠ½ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π·Π°ΠΊΠ°Π·ΡΠΈΠΊΠ° Π² ΠΏΡΠΈΠΎΠ±ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ. Π‘ΡΠ΅Π΄ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΡΠΎΠΈΡ Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΠΈΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠ΅Π·Π΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ.
ΠΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π² ΠΎΠ±ΡΠ·Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΊΠ΅ Π΅ΠΌΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ Π³ΡΠ°ΠΌΠΎΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ»ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎ ΠΏΠΎΠ²ΠΎΠ΄Ρ ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΈ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ² ΠΊΠΎΠ½ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ΄ΡΠΊΡΠΈΠΈ. ΠΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ½ΠΈΠΊ Π·Π°Π½ΠΈΠΌΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΈ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Π΅ΠΌ ΡΠ°ΠΌΠΈΡ Π·Π°ΠΏΠ°ΡΠΎΠ². ΠΠ΅ΡΠ΅Π΄ΠΊΠΎ ΠΎΠ½ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Π΅Ρ ΠΈ ΡΠΎ Π²ΡΠ΅Π²ΠΎΠ·ΠΌΠΎΠΆΠ½ΡΠΌΠΈ Π²ΠΈΠ΄Π°ΠΌΠΈ Π΄ΠΎΠΊΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ°ΡΠΈΠΈ.
Π Π°Π±ΠΎΡΠ° Π² ΡΡΠΎΠΌ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°ΡΡΠΎ ΡΡΠΈΡΠ°Π΅ΡΡΡ ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΡΠΎ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΠΎΠΉ ΡΡΡΠΏΠ΅Π½ΡΡ Π½Π° ΠΏΡΡΠΈ ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΡΡΡΠ΅ΠΌΡ Π΄ΠΎΡΡΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠΏΠ΅Ρ Π°. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Ρ ΠΎΡΠΎΡΠΎ ΡΡΡΡΠΎΠΈΡΡΡΡ Π² ΡΠ΅ΠΊΠ»Π°ΠΌΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ΅ΡΠ΅.
ΠΠ ΠΠΠΠ’ΠΠ Π«
Π Π°Π·Π»ΠΈΡΠ°ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΠ΅ Π., ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΈΡΠ»ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠΎΠ² ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ°, ΠΈ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π., ΠΏΡΠΈΠ²ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ ΠΊ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ ΡΠΈΠΏΠ° Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΡΠ΅Π½ΡΡΠΎΠ². Π ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡΡΠΈΡ Π. ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠ°Π½ΡΡ ΡΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΡΠΈΡ. Ρ-ΡΠΈΠΈ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ΠΎ Ρ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠΊΡΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠΈΡΠ΅Π»Ρ Π² ΡΡ-Π½ΠΈΠΈ ΠΡΡΠ΅Π½ΠΈΡΡΠ°, Π² ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΌΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π.-Ρ ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΠΌΠΎΠΉ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠΎΠΉ Ρ-ΡΠΈΠΈ. Π§ΡΠΎΠ±Ρ ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΡΡ, ΠΊ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠΌΡ ΡΠΈΠΏΡ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΡΡ ΡΠΎΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΠΎΠΉ Π., ΠΈΠ·ΠΌΠ΅ΡΡΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠΈΠ·. Π°Π΄ΡΠΎΡΠ±ΡΠΈΠΈ ΡΠ΄. ΠΏΠΎΠ²-ΡΡΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ°, Π° Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ Ρ Π΅ΠΌΠΎ-ΡΠΎΡΠ±ΡΠΈΠΈ-ΠΏΠΎΠ²-ΡΡΡ, Π·Π°Π½ΡΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΡΡ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΠ΅ Π. Π½Π° Π²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ½Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄Π½Π΅ΠΉ. ΠΠΎΠ΄ΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎ Π‘. Π. Π ΠΎΠ³ΠΈΠ½ΡΠΊΠΈΠΌ Ρ ΡΠΎΡΡΡΠ΄Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΌΠΈ Π² 1947.
ΠΠΈΡ. ΡΠΌ. ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΠ΅ΡΠ΅ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·, ΠΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·, ΠΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΡ.
ΠΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΠΎΠ΅
Π‘ΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΡ ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ «ΠΠ ΠΠΠΠ’ΠΠ Π«» Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ»ΠΎΠ²Π°ΡΡΡ :
ΠΠ ΠΠΠΠ’ΠΠ Π« β (ΠΎΡ Π»Π°Ρ. promoveo ΠΏΡΠΎΠ΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ) Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°, Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΊ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ°ΠΌ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°Π΅Ρ ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ, Π° ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΈ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΡ. ΠΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΌΡΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠΎΠ²; Π½Π°ΠΏΡ., Π² ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ Π°ΠΌΠΌΠΈΠ°ΠΊΠ° ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡ (Π³ΡΠ±ΡΠ°ΡΠΎΠ΅ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·ΠΎ) Π² β¦ ΠΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΠΠ½ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΏΠ΅Π΄ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠ»ΠΎΠ²Π°ΡΡ
ΠΠ ΠΠΠΠ’ΠΠ Π« β (Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΡ) Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°, ΡΡΠΈΠ»ΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΠΈΠ΅ (ΡΠΌ.) Π΄Π°Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ; Π½Π΅ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΎΠ½ΠΈ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ, ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΡ. ΠΠ°ΠΏΡ. Π΄Π»Ρ ΠΏΠ»Π°ΡΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠΎΠ² Π. ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·ΠΎ, Π°Π»ΡΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΉ ΠΈ Π΄Ρ β¦ ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ½ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΏΠ΅Π΄ΠΈΡ
ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ β (ΠΎΡ Π»Π°Ρ. promoveo ΠΏΡΠΎΠ΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ), Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°, Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΊ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ°ΠΌ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°Π΅Ρ ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ, Π° ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΈ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΡ. ΠΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΌΡΡΠ»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠΎΠ²; Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π² ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ Π°ΠΌΠΌΠΈΠ°ΠΊΠ° ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡ (Π³ΡΠ±ΡΠ°ΡΠΎΠ΅β¦ β¦ ΠΠ½ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΏΠ΅Π΄ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠ»ΠΎΠ²Π°ΡΡ
ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ β (ΠΎΡ Π»Π°Ρ. promoveo ΠΏΡΠΎΠ΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ) Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΡ, Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ²Π°, Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΊ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΡ (Π‘ΠΌ. ΠΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΡ) ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π΅Π³ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ, ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΡ. ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π½Π°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡ, Π΄ΠΎΠ±Π°Π²ΠΊΠ° β¦ ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ½ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΏΠ΅Π΄ΠΈΡ
ΠΠ ΠΠΠΠ’ΠΠ Π« β (ΠΎΡ Π»Π°Ρ. promoveo ΠΏΡΠΎΠ΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ), Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΡ, Π² Π²Π°, Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ ΡΡΡ Π² Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΡ ΠΊΠΎΠ» Π²Π°Ρ ΠΊ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°Π΅Ρ Π΅Π³ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ, ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠ»ΠΈ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΡ. ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΌ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ Π½Π°Π·. ΡΠ°ΠΊΠΎΠΉ, Π΄ΠΎΠ±Π°Π²ΠΊΠ° Π. ΠΊ ΠΊ ΡΠΎΠΌΡ Π½Π΅Π²Π΅Π»ΠΈΠΊΠ°, Π° ΡΠ°ΠΌ ΠΏΠΎ β¦ ΠΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΡΠ½ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΏΠ΅Π΄ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠ»ΠΎΠ²Π°ΡΡ
ΠΠ ΠΠΠΠ’ΠΠ Π« β (ΠΎΡ Π»Π°Ρ. promoveo ΠΏΡΠΎΠ΄Π²ΠΈΠ³Π°Ρ), Π² Π²Π°, Π΄ΠΎΠ±Π°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ ΡΡΡ ΠΊ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠ°ΠΌ ΠΏΠΎΠ²ΡΡΠ°Π΅Ρ ΠΈΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈ ΠΈΠ·Π±ΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ, Π° ΠΈΠ½ΠΎΠ³Π΄Π° ΠΈ ΡΡΡΠΎΠΉΡΠΈΠ²ΠΎΡΡΡ. ΠΡ ΠΎΠ΄ΡΡ Π² Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΌ. ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡΠΎΠ²; Π½Π°ΠΏΡ., Π² ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·Π΅ Π°ΠΌΠΌΠΈΠ°ΠΊΠ° ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΎΡ (Π³ΡΠ±ΡΠ°ΡΠΎΠ΅ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·ΠΎ) Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ Π β¦ ΠΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ·Π½Π°Π½ΠΈΠ΅. ΠΠ½ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΏΠ΅Π΄ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠ»ΠΎΠ²Π°ΡΡ
ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ β ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΠΠ, ΡΠ·Π½Π°Π²Π°Π΅ΠΌΠ°Ρ Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠ²Π°Ρ ΠΏΠ»ΠΎΡΠ°Π΄ΠΊΠ° Π΄Π»Ρ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ, ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡΠΌΡΡΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ, ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ. Π£ ΠΏΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Π΅Ρ ΡΡΠ΄ ΠΌΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠ², Π²Π°ΠΆΠ½ΡΡ Π΄Π»Ρ ΡΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΡ Π΅Π³ΠΎ Π ΠΠ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ, Π²β¦ β¦ ΠΠΈΠΊΠΈΠΏΠ΅Π΄ΠΈΡ
Π’Π°Π½Π΄Π΅ΠΌΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ β * ΡΠ°Π½Π΄ΡΠΌΠ½ΡΡ ΠΏΡΠ°ΠΌΠΎΡΠ°ΡΡ * tandem promoters ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½Π°Ρ (ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½Π°Ρ) ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ (ΡΠΌ.) ΡΠ΄Π²ΠΎΠ΅Π½ ΠΈ Π΄Π²Π° ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ Π΄ΡΡΠ³ Π·Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΌ. Π’Π°ΠΊΠΈΠ΅ Π’. ΠΏ. Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌ ΡΠΠΠ ΠΈ ΡΠ»ΡΠΆΠ°Ρ Π΄Π»Ρ Π½Π°ΠΊΠΎΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»β¦ β¦ ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ°. ΠΠ½ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΏΠ΅Π΄ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΡΠ»ΠΎΠ²Π°ΡΡ
ΠΡΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ Π·Π»ΠΎΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅ΠΉ β ΠΡΡ ΡΡΠ°ΡΡΡ ΡΠ»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ Π²ΠΈΠΊΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ. ΠΠΎΠΆΠ°Π»ΡΠΉΡΡΠ°, ΠΎΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠ΅ Π΅Ρ ΡΠΎΠ³Π»Π°ΡΠ½ΠΎ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»Π°ΠΌ ΠΎΡΠΎΡΠΌΠ»Π΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ°ΡΠ΅ΠΉ. ΠΠ±ΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΈΡΠΈΠ½Π° Π·Π»ΠΎΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΡΠ° Π½Π΅Π΄ΠΎΡΡΠ°ΡΠΎΡΠ½Π°Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΡΠΈΠ²ΠΎΠΎΠΏΡΡ ΠΎΠ»Π΅Π²ΠΎΠΉ Π·Π°ΡΠΈΡΡ, ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΌΡΡ Π² ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ Π°Π½ΡΠΈΠ±Π»Π°ΡΡΠΎΠΌΠ½ β¦ ΠΠΈΠΊΠΈΠΏΠ΅Π΄ΠΈΡ
ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ (Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ)
ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ β ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½Π°Ρ ΡΡΠ°ΡΡΠΎΠΊ ΠΠΠ, ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½Π°Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ (ΠΏΠΎ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊ 5 ‘ΠΊΠΎΠ½ΡΠ° ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ) ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΎΠΉ ΡΠ°ΠΌΠΊΠΈ ΡΡΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½Π° ΠΈΠ»ΠΈ Π² Π½Π°ΡΠ°Π»Π΅ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π°, ΠΎΠ±Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠ²Π°Ρ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π° ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π°. ΠΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ Π³Π΅Π½ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡΠ΅ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΠΎ Π΄ΡΡΠ³ ΠΎΡ Π΄ΡΡΠ³Π°, ΠΈ, ΠΊΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ. ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ Π½Π΅ΠΎΠ±Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠΎ Π΄Π»Ρ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ.
ΠΡΠΎΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΡ
Π‘ΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°
Π’ΠΈΠΏΠΈΡΠ½ΡΠΉ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡ 2 ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ:
ΠΡΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ, Π½ΠΎ ΠΎΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Ρ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²Π°ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π²ΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ·Π½Π°ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ°-ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅ΠΉ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ ΠΌΠ°ΡΡΠΎΠΉ 70 ΠΊΠΈΠ»ΠΎΠ΄Π°Π»ΡΡΠΎΠ½, Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΈΠ·ΠΎΡΠΎΡΠΌΡ ΡΠ·Π½Π°ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ.
ΠΠ±Π»ΠΈΠ·ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ: ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΎΡΡ, ΡΠΈΡ-ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ. ΠΠ΅Π½Ρ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠΉ ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΎΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½Π΅Π½Ρ Π² ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ β Π³ΡΡΠΏΠΏΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ², ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ ΠΏΡΡΡ, ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Ρ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΊΠΎ Π΄ΡΡΠ³ ΠΊ Π΄ΡΡΠ³Ρ Π½Π° Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ΅. ΠΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½Π° ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ»ΠΈ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ². ΠΠ°ΠΊΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π±ΡΠ» ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ, ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ, Π±Π»Π°Π³ΠΎΠ΄Π°ΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠΈ Π³Π΅Π½Π°.
ΠΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ
ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π΅ΡΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ β ΡΠΈΠ³ΠΌΠ°-ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅ΠΉ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ. ΠΠΎΠΊΠ° ΡΠΈΠ³ΠΌΠ°-ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ° Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π² ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ΅ Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·ΠΎΠΉ, ΠΎΠ½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π±ΠΈΡΠ°Π΅Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠΠ, ΠΏΠΎΠΊΠ° Π½Π΅ Π½Π°ΡΠΊΠ½Π΅ΡΡΡ Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠ³ΠΎ Ρ Π½Π΅Π΅ ΡΠ°ΠΌΠ°Ρ ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΡΡ. ΠΡΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΎΡ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ Ρ ΡΠ»ΠΎΠ½Π³Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ.
ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Β«ΡΠΈΠ»Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°Β», ΡΠΎ Π΅ΡΡΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠΌ Ρ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΉ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ. Π‘Π»Π°Π±ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ ΡΡΠ΅Π±ΡΡΡ Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² Π΄Π»Ρ Π½Π°ΡΠ°Π»Π° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ. Π‘ΠΈΠ»Π° ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π·Π°Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΎΡ ΡΡΠΎΠ²Π½Ρ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠΏΠΈΡΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π±Π°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ: ΠΏΡΠΈ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΠΈ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΊΡΡΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ, ΠΎΠ½Π° Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅Ρ ΠΏΠ»Π°Π²ΠΈΡΡΡΡ ΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅ΡΡΡ Π±ΡΡΡΡΠ΅Π΅.
ΠΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ
ΠΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ 3 ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ, ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ ΠΈΠ· ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠΎΠ±ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ ΠΈ ΠΌΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΡ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ.
Π‘ΡΡΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ II
Π Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΡΡ:
ΠΠ΅ Π²ΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ.
ΠΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ
Π ΡΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π° II, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π° Π·Π° ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΠΌΠ ΠΠ ΠΈ Π½Π΅ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π ΠΠ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ²ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΠΈΠ· 12 ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ. ΠΠ»Ρ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π½Π° ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ΅ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ΅Π½ ΡΠΎΠ±ΡΠ°ΡΡΡΡ ΠΏΡΠ΅-ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΎΡΠ½ΡΠΌ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ ΠΈΠ· 6 ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡ.
Π‘ Π’ΠΠ’Π-Π±ΠΎΠΊΡΠΎΠΌ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅ΡΡΡ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ TBP (Π°Π½Π³Π». TATA-box binding protein), ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ ΡΠ°ΡΠΊΡΡΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ ΠΠΠ Π² ΠΌΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°. ΠΡΠΎΡ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΠΊΠΎΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ², ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ·Π½Π°ΡΡ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅ ΡΡΠ°ΡΡΠΊΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° (Π½ΠΈΠ·ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ, ΠΠ¦-Π±ΠΎΠΊΡ), Π΅ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠΉ Π³Π΅Π½ Π½Π΅ ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ Π’ΠΠ’Π-Π±ΠΎΠΊΡΠ°.
ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠ΅Ρ (Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ°)
1 : Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π°, 2 : ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΡ, 3 : ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ, 4 : ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΎΡ, 5 : Π»Π°ΠΊΡΠΎΠ·Π°, 6 : lacZ, 7 : lacY, 8 : lacA.
ΠΠ½ΠΈΠ·Ρ : Π³Π΅Π½ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½. ΠΠ°ΠΊΡΠΎΠ·Π° ΠΈΠ½Π³ΠΈΠ±ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΡ, ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΡ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π΅ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π³Π΅Π½Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΡΡ Π»Π°ΠΊΡΠ°Π·Ρ. Π ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠΎΠ½ΡΠΎΠ², Π»Π°ΠΊΡΠ°Π·Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π²Π°ΡΠΈΠ²Π°Π΅Ρ Π²ΡΡ Π»Π°ΠΊΡΠΎΠ·Ρ Π΄ΠΎ ΡΠ΅Ρ ΠΏΠΎΡ, ΠΏΠΎΠΊΠ° ΠΎΠ½Π° Π½Π΅ ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΡΡΠ°Π½Π΅Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Ρ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΡΠΎΠΌ. ΠΠ°ΡΠ΅ΠΌ ΡΠ΅ΠΏΡΠ΅ΡΡΠΎΡ ΡΠ²ΡΠΆΠ΅ΡΡΡ Ρ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΎΡΠΎΠΌ, ΠΎΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²ΠΈΠ² ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ Π»Π°ΠΊΡΠ°Π·Ρ.
Π ΡΠ΄ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ ΡΠ°ΡΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Ρ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ Π½Π° ΠΊΡΠ°Ρ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΡΠΈΠΉ, Π²Π΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎ, Π΄Π»Ρ ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π½Π° ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΠ°Ρ . [4] ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Ρ Π»ΡΠ΄Π΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ, Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠΉ Ρ ΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΠΌΡ. [4]
ΠΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ
ΠΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΠΉ
ΠΠ΅ΡΠΎΡΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π°
ΠΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ
ΠΡΠΊΠ°ΡΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·Π½Ρ, ΠΈ ΠΈΡ ΡΡΡΠ΄Π½ΠΎ ΠΎΡ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°ΡΡ, ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π½Π΅Π΄Π°Π²Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ ΠΎΠ½ΠΈ Π΄Π΅Π»ΡΡΡΡ Π½Π° Π±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ΅ΠΌ 10 ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΎΠ². [9]
ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡ Ρ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ, ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠΌ ΠΌΠ΅Π΄ΠΈΠ°ΡΠΎΡΠ° ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠ»ΡΠΌΠΈ ΠΠΠ ΠΏΡΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ .
ΠΠΊΡΠΈΠ²Π½Π°Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°ΡΡΡΡ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°ΠΌ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΠΌ Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ. ΠΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠΠ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π² ΡΠ΅Π±Ρ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ, ΡΠ°ΠΊΠΈΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΎΡΡΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ CpG (ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π² 70% ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ²), TATA-Π±ΠΎΠΊΡ (ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π² 24% ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ²), ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠ°ΡΠΎΡ (Inr) (ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π² 49% ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ²), Π²ΡΡΠ΅ΡΡΠΎΡΡΠΈΠΉ ΠΈ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π½ΠΈΠΆΠ΅ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π²Π°Π½ΠΈΡ TFIIB (BREu ΠΈ BREd) (ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠ΅ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π² 22% ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ²) ΠΈ Π½ΠΈΠΆΠ΅Π»Π΅ΠΆΠ°ΡΠΈΠΉ ΠΊΠΎΡΠΎΠ²ΡΠΉ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΠΉ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ (DPE) (ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΉ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ Π² 12% ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ²). [14] ΠΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠ°ΠΉΡΠΎΠ² CpG Π½Π° ΠΎΡΡΡΠΎΠ²ΠΊΠ°Ρ CpG ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ² Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΌΠΎΠ»ΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². [15] ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ Weingarten-Gabbay et al. [16] ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ ΠΈΠ»ΠΈ ΠΎΡΡΡΡΡΡΠ²ΠΈΠ΅ Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ² ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΠΌΠ°Π»ΠΎ Π²Π»ΠΈΡΠ΅Ρ Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². ΠΠ²Π΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ, Π’ΠΠ’Π-Π±ΠΎΠΊΡ ΠΈ Inr, Π²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π»ΠΈ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠ΅, Π½ΠΎ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ (ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π½Π° 45% ΠΈ 28% ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ). ΠΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΡ BREu ΠΈ BREd Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ½ΠΈΠΆΠ°Π»ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π½Π° 35% ΠΈ 20% ΡΠΎΠΎΡΠ²Π΅ΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ, Π° ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½Ρ DPE Π½Π΅ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π» Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π²Π»ΠΈΡΠ½ΠΈΡ Π½Π° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ. [16]
ΠΠ° ΡΡ Π΅ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΈΠ»Π»ΡΡΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»Π΅ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅Ρ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΉ Π·Π°ΡΠΈΠΊΠ»ΠΈΠ²Π°Π΅ΡΡΡ ΠΈ Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡ Π² Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΡΠΈΠ·ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Π±Π»ΠΈΠ·ΠΎΡΡΠΈ Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π°. ΠΠ΅ΡΠ»Ρ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±Π΅Π»ΠΊΠ° (Π½Π°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ CTCF ΠΈΠ»ΠΈ YY1 ), ΠΏΡΠΈ ΡΡΠΎΠΌ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΡΠ»Π΅Π½ Π΄ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ° ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ ΠΊ Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΡΠΈΠ²Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π° ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠ΅, Π° Π΄ΡΡΠ³ΠΎΠΉ ΡΠ»Π΅Π½ ΠΏΡΠΈΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½ ΠΊ Π΅Π³ΠΎ ΠΌΠΎΡΠΈΠ²Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π° ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ΅ (ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΠΎΠΌ ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΠ΅ Π·ΠΈΠ³Π·Π°Π³ΠΈ Π½Π° ΡΠΈΡΡΠ½ΠΊΠ΅). [21] ΠΠ΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΉ (Π² ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ΅ ΡΠ΅Π»ΠΎΠ²Π΅ΠΊΠ° ΠΈΠΌΠ΅Π΅ΡΡΡ ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 1600 ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ [22] ), ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΠΎ, ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ ΡΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΠΌΠΎΡΠΈΠ²Π°ΠΌΠΈ Π½Π° ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠ΅ [23] ΠΈ Π½Π΅Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΡΡΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ Ρ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠΎΠΌ, ΠΏΡΠΈ ΡΠ±Π»ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠΈ. ΠΊ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΏΠ΅ΡΠ»ΠΈ ΠΠΠ, ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΡΡ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π»Π΅Π²ΠΎΠ³ΠΎ Π³Π΅Π½Π°. ΠΠ΅Π΄ΠΈΠ°ΡΠΎΡ (ΠΊΠΎΠ°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡ) (ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ, ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠΎΡΡΠΎΡΡΠΈΠΉ ΠΈΠ· ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 26 Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² Π²ΠΎ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΠ΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅) ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π°Π΅Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»Ρ ΠΎΡ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠ½ΡΡ ΠΠΠ-ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ Π½Π΅ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΡ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ II (pol II), ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΠΌΡ Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ. [24]
ΠΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΡ, ΠΊΠΎΠ³Π΄Π° ΠΎΠ½ΠΈ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½Ρ, ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠ±ΠΈΡΡΡΡΡΡ Ρ ΠΎΠ±Π΅ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΏΠ΅ΠΉ ΠΠΠ Ρ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Π°ΠΌΠΈ, Π΄Π΅ΠΉΡΡΠ²ΡΡΡΠΈΠΌΠΈ Π² Π΄Π²ΡΡ ΡΠ°Π·Π½ΡΡ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ΠΈΡΡ , ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄Ρ Π΄Π²Π΅ ΡΠ ΠΠ, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π½ΠΎ Π½Π° ΡΠΈΡΡΠ½ΠΊΠ΅. [25] ΠΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΉ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅Ρ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ Ρ Π½Π΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ. Π€ΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΅Π³ΠΎ, ΠΈ ΡΡΠΎΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π·Π°ΡΠ΅ΠΌ Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅Ρ, Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠΌ ΠΎΠ½ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½ (ΡΠΌ. ΠΠ°Π»Π΅Π½ΡΠΊΡΡ ΠΊΡΠ°ΡΠ½ΡΡ Π·Π²Π΅Π·Π΄ΠΎΡΠΊΡ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»ΡΡΡΡΡ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ, ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Ρ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅ΡΠΎΠΌ, Π½Π° ΠΈΠ»Π»ΡΡΡΡΠ°ΡΠΈΠΈ). [26] ΠΠΊΡΠΈΠ²ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠΉ ΡΠ½Ρ Π°Π½ΡΠ΅Ρ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π΅Ρ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΡΠ²ΠΎΠ΅ΠΉ Π ΠΠ ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°, ΡΡΠΎΠ±Ρ ΠΈΠ½ΠΈΡΠΈΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ Π ΠΠ ΠΈΠ· ΡΠ²ΠΎΠ΅Π³ΠΎ Π³Π΅Π½Π°-ΠΌΠΈΡΠ΅Π½ΠΈ. [27]
ΠΠ²ΡΠ½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΉ (ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅)
ΠΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΠ΅Π΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»Ρ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ, Π½Π° ΡΡΠΎ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π΅Ρ ΠΎΡΠ½ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΡΠ°Π±ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² Π²ΠΎ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ ΠΊΠ»ΠΎΠ½Π°Ρ . ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²ΠΎ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ½ΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΠΎΠ΄ΠΈΠ½Π°ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠ΅ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎ ΠΊΠΎΠ΄ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² (ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 20 000), ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΠ°ΡΡΠΎ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅ΡΠ²Π°ΡΠΈΠ²Π½Π°, ΠΏΠΎΡΡΠΎΠΌΡ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΡ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ Π΄ΠΎΠ»ΠΆΠ½Π° ΠΏΡΠΎΠΈΡΡ ΠΎΠ΄ΠΈΡΡ ΠΈΠ·-Π·Π° ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ Π² ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ². [4] [9]
De novo origin ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠΎΠ²
Π£ΡΠΈΡΡΠ²Π°Ρ ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ Π±ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠ½ΡΡΠ²Π° ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΡ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ Π±ΡΡΡΡΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡΡΡ ΠΈΠ· ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ. ΠΠ°ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Ρ, Π² E. coli
60% ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΠ²Π°ΡΡ ΡΡΠΎΠ²Π½ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ, ΡΡΠ°Π²Π½ΠΈΠΌΡΠ΅ Ρ lac-ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ° ΡΠΎΠ»ΡΠΊΠΎ Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ, ΠΈ ΡΡΠΈ
10% ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΉΠ½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ»ΡΠΆΠΈΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°ΠΌΠΈ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π±Π΅Π· ΡΠ²ΠΎΠ»ΡΡΠΈΠΈ. [39]
ΠΡΠΎΡΠ΅ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΠ΅Π΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π»Ρ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ° ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½ΠΎΠ².
ΠΠ΅ΡΡΠΎ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ
Π₯ΠΎΡΡ Ρ ΠΎΠ»ΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½Ρ Π ΠΠ-ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΌΠ΅ΡΠ°Π·Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΠ΅Ρ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎΠ΅ ΡΡΠΎΠ΄ΡΡΠ²ΠΎ ΠΊ Π½Π΅ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΡΠ°ΠΉΡΠ°ΠΌ ΠΠΠ, ΡΡΠ° Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΡΡΠΈΠΊΠ° Π½Π΅ ΠΏΠΎΠ·Π²ΠΎΠ»ΡΠ΅Ρ Π½Π°ΠΌ ΡΡΠΎΡΠ½ΠΈΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°. [42] ΠΡΠΎΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° Π±ΡΠ» ΠΏΡΠΈΠΏΠΈΡΠ°Π½ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ΅ Ρ ΠΎΠ»ΠΎΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠ° Π΄Π»Ρ ΠΠΠ ΠΈ ΡΠΈΠ³ΠΌΠ° 4 Π΄Π»Ρ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠΎΠ² ΠΠΠ. [43]
ΠΠΎΠ»ΡΠ°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ ΠΏΠΎΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ CpG-ΠΎΡΡΡΠΎΠ²ΠΊΠΎΠ² Π² ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ , ΠΏΠΎ-Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠΌΠΎΠΌΡ, ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Π²Π°ΠΆΠ½ΠΎ ΠΏΡΠΈ ΠΏΡΠΎΠ³ΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°ΠΊΠ° (ΡΠΌ. ΠΠ΅ΡΠΈΠ»ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΡΠ΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠΠ ΠΏΡΠΈ ΡΠ°ΠΊΠ΅ ).
ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½Π° Β« ΠΊΠ°Π½ΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΒ» Π΄Π»Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° ΡΠ°ΡΡΠΎ ΠΏΡΠΎΠ±Π»Π΅ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ½ΠΎ ΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΠΏΡΠΈΠ²Π΅ΡΡΠΈ ΠΊ Π½Π΅ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΠ΅ΠΉ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ°. ΠΠ°Π½ΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π² Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΠΎΠΌ ΡΠΌΡΡΠ»Π΅ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·ΡΠΌΠ΅Π²Π°Π΅Ρ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅.
Π ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΡΠ°ΠΉΡΠ° ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ Π΅Π΄ΠΈΠ½ΡΡΠ²Π΅Π½Π½Π°Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΠ°Ρ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΠΏΡΠΎΡΠ½ΠΎ Π² ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ . ΠΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ Π±ΡΠ»ΠΎ Π±Ρ Π½Π°Π·Π²Π°ΡΡ ΠΊΠ°Π½ΠΎΠ½ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ.
ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ Π΅ΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΡΠΉ ΠΎΡΠ±ΠΎΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±ΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°ΡΡ ΠΌΠ΅Π½Π΅Π΅ ΡΠ½Π΅ΡΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Ρ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΡ ΠΎΠ΄Π°. Π ΡΡΠΎΠΌ ΡΠ»ΡΡΠ°Π΅ ΠΌΡ ΠΌΠΎΠΆΠ΅ΠΌ Π½Π°Π·Π²Π°ΡΡ Π½Π°ΠΈΠ±ΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠ°ΡΠΏΡΠΎΡΡΡΠ°Π½Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π² ΠΏΠΎΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡΡ Π΄ΠΈΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΈΠΏΠ°. ΠΡΠΎ ΠΌΠΎΠΆΠ΅Ρ Π±ΡΡΡ Π΄Π°ΠΆΠ΅ Π½Π΅ ΡΠ°ΠΌΠ°Ρ Π²ΡΠ³ΠΎΠ΄Π½Π°Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π² ΠΏΡΠ΅ΠΎΠ±Π»Π°Π΄Π°ΡΡΠΈΡ ΡΡΠ»ΠΎΠ²ΠΈΡΡ .
ΠΠ΅Π΄Π°Π²Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π½Π° ΡΠΎ, ΡΡΠΎ Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π³Π΅Π½Ρ (Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΡΠΎΠΎΠ½ΠΊΠΎΠ³Π΅Π½ c-myc ) ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΠΌΠΎΡΠΈΠ²Ρ G-ΠΊΠ²Π°Π΄ΡΡΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΏΠΎΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠ³Π½Π°Π»ΠΎΠ².
ΠΠ΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ ΡΠ»ΡΡΠ°ΠΈ ΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΉ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Ρ Ρ Π²Π°ΡΠΈΠ°ΡΠΈΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠΎΠ² ΠΈΠ»ΠΈ ΡΠ°ΠΊΡΠΎΡΠΎΠ² ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ.
ΠΠΎΠ²ΠΎΡΡ ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΠ΅, Π½Π΅ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π°Π²ΡΠΎΡΡ ΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ Π² Π²ΠΈΠ΄Ρ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠ΅Ρ + ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΎΡ ; Ρ.Π΅. ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ lac ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ IPTG, ΡΡΠΎ ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΠΌΠΈΠΌΠΎ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡΠ° lac ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΎΡ lac. ΠΡΠ»ΠΈ Π±Ρ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΎΡ lac Π½Π΅ ΠΏΡΠΈΡΡΡΡΡΠ²ΠΎΠ²Π°Π», IPTG Π½Π΅ ΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π» Π±Ρ ΠΈΠ½Π΄ΡΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΠΊΡΠ°. [53] ΠΡΡΠ³ΠΈΠΌ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠΎΠΌ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ° Tac-Promoter (Ptac). ΠΠ±ΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅ Π²Π½ΠΈΠΌΠ°Π½ΠΈΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ tac Π½Π°ΠΏΠΈΡΠ°Π½ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠ΅Ρ tac, Π² ΡΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π½Π° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅ tac Π½Π° ΡΠ°ΠΌΠΎΠΌ Π΄Π΅Π»Π΅ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΡΠΎΠΌΠΎΡΡΠ΅Ρ ΠΈ ΠΎΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠΎΡ. [54]
ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ (ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½Π°Ρ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ°)
Π‘ΠΌΠΎΡΡΠ΅ΡΡ ΡΡΠΎ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ΅ «ΠΡΠΎΠΌΠΎΡΠΎΡ (ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½Π°Ρ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠ°)» Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΡ ΡΠ»ΠΎΠ²Π°ΡΡΡ :
Π‘ΠΏΠΈΡΠΎΠΊ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ² β ΠΡΠ° ΡΡΡΠ°Π½ΠΈΡΠ° Π³Π»ΠΎΡΡΠ°ΡΠΈΠΉ. Π‘ΠΌ. ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅: Π‘ΠΏΠΈΡΠΎΠΊ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΠΎΡΠΎΠΊΠΎΠ² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ ΠΈ Π·Π°Π±ΠΎΠ»Π΅Π²Π°Π½ΠΈΠΉ Π’Π΅ΡΠΌΠΈΠ½Ρ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΠΊΠΈ Π² Π°Π»ΡΠ°Π²ΠΈΡΠ½ΠΎΠΌ ΠΏΠΎΡΡΠ΄ β¦ ΠΠΈΠΊΠΈΠΏΠ΅Π΄ΠΈΡ
ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ½ΠΆΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΡ β ΠΠΎΠΊΠ°ΡΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΡΡΠΈ ΠΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΈΠ½ΠΆΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΡ (Π³Π΅Π½Π½Π°Ρ ΠΈΠ½ΠΆΠ΅Π½Π΅ΡΠΈΡ) ΡΠΎΠ²ΠΎΠΊΡΠΏΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΏΡΠΈΡΠΌΠΎΠ², ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ΅Ρ Π½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΉ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ±ΠΈΠ½Π°Π½ΡΠ½ΡΡ Π ΠΠ ΠΈ ΠΠΠ, Π²ΡΠ΄Π΅Π»Π΅Π½ΠΈΡ Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΈΠ· ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌΠ° (ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ), ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ ΠΌΠ°Π½ΠΈΠΏΡΠ»ΡΡΠΈΠΉ Ρ Π³Π΅Π½Π°ΠΌΠΈ ΠΈ Π²Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ ΠΈΡ Π² Π΄ΡΡΠ³ΠΈΠ΅β¦ β¦ ΠΠΈΠΊΠΈΠΏΠ΅Π΄ΠΈΡ
ΠΠΏΠ΅ΡΠΎΠ½ β Π³ΡΡΠΏΠΏΠ° ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ²ΡΠ·Π°Π½Π½ΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΎΠ±ΠΎΠΉ ΠΠ΅Π½ΠΎΠ², Π΄Π΅ΡΠ΅ΡΠΌΠΈΠ½ΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠ² ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΠΎΡΠ½ΠΎΡΡΡΠΈΡ ΡΡ ΠΊ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΡΠ°ΠΏΠ°ΠΌ ΠΊΠ°ΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π»ΠΈΠ±ΠΎ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ°. ΠΠΎΠ½ΡΠ΅ΠΏΡΠΈΡ Π. ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠ°ΡΡΡ ΡΠ΅ΠΎΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΈ ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΡΡΠΈΠΈβ¦ β¦ ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ½ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΏΠ΅Π΄ΠΈΡ
Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ β I Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ (ΠΎΡ Π»Π°Ρ. transcriptio ΠΏΠ΅ΡΠ΅ΠΏΠΈΡΡΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅) ΠΏΠΈΡΡΠΌΠ΅Π½Π½ΠΎΠ΅ Π²ΠΎΡΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²Π΅Π΄Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠ»ΠΎΠ² ΠΈ ΡΠ΅ΠΊΡΡΠΎΠ² Ρ ΡΡΡΡΠΎΠΌ ΠΈΡ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΡΡΠ΅Π΄ΡΡΠ²Π°ΠΌΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»ΡΠ½Π½ΠΎΠΉ Π³ΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ. Π’. Π±ΡΠ²Π°Π΅Ρ Π½Π°ΡΡΠ½Π°Ρ ΠΈ ΠΏΡΠ°ΠΊΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ. ΠΠ°ΡΡΠ½Π°Ρ Π’. ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π»ΠΈΠ½Π³Π²ΠΈΡΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ β¦ ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ½ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΏΠ΅Π΄ΠΈΡ
Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ (Π² Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ) β Π’ΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΡ Π² Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΠΈ, ΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π»ΡΡΡΠΈΠΉΡΡ Π² ΠΆΠΈΠ²ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π· ΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ (Π ΠΠ) Π½Π° ΠΌΠ°ΡΡΠΈΡΠ΅ β Π΄Π΅Π·ΠΎΠΊΡΠΈΡΠΈΠ±ΠΎΠ½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΠΎΠΉ ΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΠ΅ (ΠΠΠ). Π’. β ΠΎΠ΄ΠΈΠ½ ΠΈΠ· ΡΡΠ½Π΄Π°ΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ Π±ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠΎΠ², ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ ΡΡΠ°ΠΏ ΡΠ΅Π°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ Π³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉβ¦ β¦ ΠΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΡΠΎΠ²Π΅ΡΡΠΊΠ°Ρ ΡΠ½ΡΠΈΠΊΠ»ΠΎΠΏΠ΅Π΄ΠΈΡ