Для чего нужен жгутик для бактерий

18.04.202220.04.2022 admin 0 Comments

Жгутики

Жгутик — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот резко различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10-20 нм и длину 3-15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм).

Содержание

Жгутики прокариот

Жгутики бактерий состоят из трёх субструктур:

Базальное тело и механизм его работы

Базальное тело представляет собой систему колец, находящихся в ЦПМ и клеточной стенке бактерий. Два внутренних кольца — M и S-кольца (сейчас чаще рассматриваются как единое MS-кольцо) — являются обязательными элементами, причём M-кольцо находится в ЦПМ, а S — в периплазме грамотрицательных и пептидогликановом слое грамположительных бактерий. Ещё два кольца — P и L — есть только у грамотрицательных бактерий, они расположены в пептидогликановом слое и наружной мембране соответственно, неподвижны и лишь направляют стержень ротора мотора. Вокруг MS-кольца расположены статоры — белковые комплексы MotA₄/MotB₄ представляющие собой протонный канал (их может быть от 8 до 16).

Точный механизм работы базального тела не известен. Большинство исследователей полагает что поступление протона из периплазмы или внешней среды в MotA₄/MotB₄ комплекс вызывает конформационные изменения белков, благодаря электростатическому взаимодействию или прямому контакту это изменение приводит к повороту MS-кольца, а его дальнейшее движение возвращает исходную конформацию комплексу и выталкивает протон в цитозоль. У Escherichia coli для одного оборота жгутика требуется перемещение около 1000 протонов. Показано, что жгутик может работать даже у пустых клеточных оболочек при условии что внешний pH ниже внутреннего.

Таким образом, базальное тело преобразует химическую энергию в работу, вращаясь за счёт градиента концентрации протонов или, в редких случаях, ионов натрия (некоторые морские бактерии рода Vibrio, алкалофильные Bacillus, Acetobacterium woodii), это вращение осуществляется со скоростью до 100 об/сек, причём его направление может изменяться менее чем за 0,1 сек.

Механизм движения клетки

Вращение мотора вызывает пассивное вращение филамента. Более массивная клетка начинает вращаться примерно со скоростью 1/3 от скорости жгутика и в обратном направлении, а также приобретает поступательное движение.

Подавляющее большинство наделённых жгутиком бактерий имеют палочковидную форму. Из гидродинамических расчётов следует, что для наиболее эффективного движения отношение длины клетки к ширине должно составлять 3,7. Движение кокков крайне неэффективно, поэтому они чаще всего неподвижны.

У ряда бактерий мотор и жгутик могут вращаться только в одном направлении, переориентация происходит при остановке за счёт броуновского движения. Бактерии-перитрихи собирают при движении все свои жгутики (каждый из которых вращается против часовой стрелки) в один пучок. Для совершения кувырка они либо меняют направление вращения, либо изменяют его скорость, из-за чего пучок распадается. При полярном расположении жгутиков один из них может служить и толкающим, и тянущим приспособлением в зависимости от направления вращения.

Скорости движения бактерий варьируют от 20 мкм/с у некоторых Bacillus до 200 мкм/с у Vibrio.

Особенности жгутиков архей

В результате секвенирования геномов архей не удалось выявить какой-либо гомологии генов, ответственных за биогенез жгутиков архей и бактерий. Вместо флагеллина, неустойчивого в среде с повышенной кислотностью, в жгутиках архебактерий этот белок заменён гликопротеинами. Архебактериальный жгутик тоньше и не имеет центрального полого канала, поэтому, по всей видимости, его синтез происходит по принципиально иному механизму у поверхности клетки.

Синтез жгутика

Процесс синтеза жгутика эубактерий (Caulobacter sp.) запускается экспрессией гена сtrA. Продуктом этого гена является белок CtrA. Синтез Ctr A происходит сразу после перехода клетки из G0-фазы в S-фазу. Обычно участок ДНК, содержащий ген сtrA, метилирован. Синтезу белка CtrA предшествует деметилирование ДНК, которая затем реплицируется. После этого происходит синтез CtrA и его фосфорилирование киназами. Ген сtrA имеет два промотора: Р1 и Р2. С первого промотора осуществляется ингибирование синтеза CtrA. Со второго промотора осуществляется стимулирование синтеза CtrA. Следует отметить, что белок CtrA найден не у всех эубактерий, и механизм синтеза жгутика не универсален.

Жгутики эукариот

Жгутики эукариот имеют толщину до 200 нм и длину до 200 мкм. Они окружены выступами цитоплазматической мембраны и содержат 9 пар микротрубочек, выстроенных вокруг двух не объединённых в пару микротрубочек (структура 9+2). Эти микротрубочки скользят друг относительно друга с использованием энергии АТФ, поэтому изгиб эукариотического жгутика может осуществляться в любой его части.

Источник

Ученые объяснили механизм сборки бактериального жгутика

Движение флуоресцирующих жгутиковых бактерий

Howard Berg / Harvard University

Американские и британские ученые выяснили, как формируется стержень бактериального жгутика — структура, передающая вращение от внутриклеточного молекулярного мотора на наружный филамент. Результаты работы опубликованы в журнале Science.

Жгутик, вращающийся со скоростью до 60 тысяч оборотов в минуту, обеспечивает бактериальной клетке движение в жидких средах и по поверхностям, а также принимает участие в формировании биопленок. Его работа зависит от крайне точной сборки в процессе развития бактерии. Общее устройство жгутика к настоящему времени описано достаточно хорошо: он состоит из внутриклеточного роторного мотора, работающего за счет перемещения ионов, систем закрепленных на мембранах колец, расположенного в периплазматическом пространстве между внутренней и наружной мембранами стержня, который соединен белковым крюком с фибриллой, обеспечивающей движение.

Устройство бактериального жгутика

Чтобы разобраться в этом вопросе, сотрудники Университета Юты, Лондонского имперского колледжа и Калифорнийского технологического университета пронаблюдали за сборкой стержня у бактерии Salmonella enterica с мутациями FlgG, приводящими к увеличению его длины до примерно 60 нанометров и, как следствие, неперпендикулярному мембранам расположению в периплазматическом пространстве и нарушению подвижности. В частности, ученых заинтересовала роль белка LppA, участие которого в процессе сборки стержня было неизвестным. Этот белок одним концом крепится к внутренне поверхности наружной мембраны, а другим — к петидогликановому слою в периплазматическом пространстве и, таким образом, может влиять на ширину этого пространства.

В ходе экспериментов с выключением гена LppA выяснилось, что отсутствие этого белка несколько снижает подвижность обычных бактерий, зато повышает ее в два-три раза у микрооранизмов с мутантной формой FlgG. Это происходило за счет того, что LppA не ограничивал ширину периплазматического пространства, позволяя удлиненному стержню раздвигать его в процессе сборки и располагаться параллельно мембранам бактерии.

Экспериментируя с модифицированными сальмонеллами, имеющими различную длину LppA, ученые установили, что этот белок играет ключевую роль в регулировании просвета периплазматического пространства, и что сборка (и, соответственно, длина) стержня ограничивается величиной этого просвета. Таким образом, регулятором формирования трансмембранной части жгутика оказался структурный белок LppA.

Источник

Для чего нужны жгутики бактериям и в чем их отличие от пилей, ворсинок, фимбрий

Существует большое количество микробов со жгутиками. Жгутики бактерий являются их характерными признаками, и они по этому принципу объединяются в таксономические единицы. Благодаря отросткам эти организмы способны совершать сокращения клетки и таким образом двигаться.

Для чего бактериям жгутики

Эти структурные элементы клетки определяют ее подвижность. Чаще всего это тонкие нити, которые берут свое начало еще от цитоплазматической мембраны. Некоторые виды микробов имеют существенно больший жгутик, чем сама клетка-хозяин.

Отростки способны проталкивать клетку в жидкой среде. Строение жгутика таково, что он может быстро перемещать тело-клетку, и при этом она будет преодолевать сравнительно большие расстояния. Движения эти совершаются по принципу пропеллера. Чтобы перемещаться, микробы используют один или несколько отростков.

У некоторых микробов отростки могут быть дополнительным фактором патогенности (болезнетворности). Это можно объяснить с тем, что он способствует приближению патогенного микроорганизма к здоровой клетке.

Из чего состоят жгутики

Эти части микроорганизма представляют собой спирально закрученные нити. Они имеют разную толщину и длину, а также амплитуду витка. Некоторые бактерии с жгутиками имеют сразу несколько разновидностей этих органов.

Состоят эти элементы клетки из специального белка – флагеллина. Он имеет сравнительно небольшую молекулярную массу. Это позволяет субъединицам молекул располагаться по спирали и таким образом составлять строение отростка определенной длины.

Кроме нити, жгут имеет крюк возле поверхности клетки, а также базальное тельце. С помощью такого тельца он надежно закрепляется в клетке.

Что такое ворсинки

Ворсинки иначе называются пили. Они присутствуют в разных организмах. Расположение этих структурных элементов бактериальной клетки различно. Обычно это цилиндры белковой природы, имеющие длину до 1,5 микрометра и диаметр до 1 микрометра. В одном микроорганизме могут быть пили нескольких видов.

Функции этих образований до конца еще не определены. Известно, что отдельные разновидности микробов имеют ворсинки. Наиболее очевидная роль, которую выполняют пили – прикрепление к субстрату и передвижение в среде.

Больше всего данных собрано о кишечных палочках, имеющих ворсинки-пили. Однако существует огромное количество микроскопических организмов, у которых строение ворсинок еще до конца не определено. Во всяком случае, бактериальные пили способствуют эффективному передвижению клеток.

Какие различия имеют жгутиковые микроорганизмы

В зависимости от количества и способа расположения все микроскопические организмы разделяют на такие типы:

Жгутики прокариот

У бактерий-прокариот такие элементы состоят только из одного участка субъединиц флагеллина. Возможно одно- или двустороннее расположение таких элементов. В значительной степени такие части клетки могут определяться различиями жизненного цикла.

У некоторых прокариотических бактерий могут быть пили. Количество этих структурных элементов позволяет бактерии двигаться или прикрепляться к субстрату.

Большинство прокариот имеют отличные приспособления для того, чтобы передвигаться в жидкой среде и тем самым повысить выживаемость при неблагоприятных факторах окружающей среды.

Жгутики эукариот

Жгутики у микроорганизмов-эукариот имеют гораздо большую толщину, а также сложную структуру. В отличие от микроорганизмов-прокариот, эти бактерии со жгутиками могут самостоятельно вращаться. Пили в таких организмах дают им возможность дополнительно прикрепляться к субстрату, а также совершать сложные движения.

У некоторых микроорганизмов жгутики имеют более сложную структуру – в виде микротрубочек. Такая трубочка имеет плотно упакованные нити молекул белка. Они превосходно справляются с движениями в различной среде. Микротрубочки возникли, очевидно, на поздних этапах эволюции микроорганизмов.

Как определить жгутики

Условно жгутики можно определить по прямому и косвенному методу.

Наблюдение бактерии в микроскоп – это прямое обнаружение этих элементов. Чтобы они были более заметными, применяется окрашивание специальными методами. Еще лучше жгутики заметны в электронный микроскоп.

Косвенно бактерии определяются по факту подвижности клетки. Лучше всего это обнаружить при помощи препарата «раздавленная капля», когда предметное стекло накрывается покровным. Часто для того, чтобы отростки были более заметны, искусственно затемняют поле зрения.

Изучение жгутиковых бактерий и их функций позволяет микробиологам находить способы борьбы с болезнетворными микроорганизмами, а также поле для их применения.

Работаю врачом ветеринарной медицины. Увлекаюсь бальными танцами, спортом и йогой. В приоритет ставлю личностное развитие и освоение духовных практик. Любимые темы: ветеринария, биология, строительство, ремонт, путешествия. Табу: юриспруденция, политика, IT-технологии и компьютерные игры.

Источник

Для чего нужны жгутики бактериям и в чем их отличие от пилей, ворсинок, фимбрий

3. Дополнительные органеллы бактерий | Тема 2. Морфология и ультраструктура бактерий | Читать онлайн, без регистрации

3. Дополнительные органеллы бактерий

Дополнительными органеллами бактерий являются жгутики, ворсинки, капсулы и споры.

Жгутики – органеллы движения. Есть у подвижных грамположительных и грамотрицательных бактерий.

Это особые белковые выросты, напоминающие собой тонкие спирально закрученные нити, исходящие от цитоплазматической мембраны и прикрепленные к клеточной стенке с помощью базального тела, которое состоит из целой системы дисков, соединяющих цитоплазматическую мембрану и клеточную стенку. Жгутики располагаются на поверхности бактериальной клетки. Длина жгутиков составляет 3–12 мкм, а толщина – 12–20 нм. Количество и расположение жгутиков у разных бактерий неодинаковы. Например, монотрихи имеют лишь один жгутик, а лофотрихи – целый пучок, который располагается на одном полюсе клетки, амфитрихи имеют по одному жгутику на каждом конце, у перитрихов жгутики располагаются по всей поверхности.

Химический состав жгутиков определяется одним веществом – флагеллином – белком, обладающим антигенной специфичностью. Кроме того, жгутики бактерий нередко и сами имеют белковый чехол.

При окраске по Грамму жгутики не видны, поэтому о подвижности бактерий можно судить, рассматривая живые микроорганизмы, приготовленные в виде препаратов «висячая» или «раздавленная» капля, с помощью метода фазово-контрастной микроскопии, либо косвенно – по характеру роста в среде Пешкова (полужидком агаре). При этом неподвижные бактерии растут строго по уколу, а подвижные дают диффузный рост. Бактерии находятся в движении за счет вращательных движений жгутиков. Скорость движения бактерии зависит от особенностей расположения жгутиков и физико-химических свойств среды, при этом большое значение имеют ее вязкость, осмотическое давление и другие показатели. Таким образом, будет совершенно естественным, что бактерии, имеющие жгутики, расположенные термально, будут передвигаться гораздо быстрее, чем бактерии со жгутиками, расположенными по всей поверхности.

Что касается направления передвижения бактерии, то они передвигаются либо беспорядочно, либо путем направленного перемещения большинства клеток таксиса.

Кроме ориентированного (таксиса) перемещения, различают хемотаксис, вызванный разницей в концентрации химических веществ в среде, а также аэротаксис, связанный с разницей в содержании кислорода, и фототаксис, при котором различие в освещенности является главным фактором направленного движения.

Ворсинки (пили, фимбрии) – более тонкие и короткие по сравнению со жгутиками полые нитевидные белковые выросты, являющиеся поверхностными придатками бактериальной клетки. Известно более 60 типов ворсинок, хотя наиболее изученными являются только два. В зависимости от типа ворсинок определяется их функция:

1) ворсинки первого типа (комон-пили) покрывают всю поверхность бактерии, которая с их помощью способна прикрепляться к клеткам макроорганизмов. Они характерны для грамположительных бактерий;

Также эти ворсинки участвуют и в передаче и распространении лекарственной устойчивости бактерий.

Есть и еще один вид ворсинок, которые несут ответственность за питание и водно-солевой обмен в клетке.

Капсулы – поверхностные структуры большинства бактериальных клеток и представляют собой слизистое образование, которое в зависимости от толщины и строения образует микро– или макрокапсулу, прочно связанную с клеточной стенкой и имеющую четко очерченные внешние границы.

Образование капсулы зависит от среды, в которой находится бактерия, она может быть утрачена клеткой с сохранением жизнеспособности. При этом капсулообразование является защитной функцией патогенной бактерии и предохраняет ее от фагоцитоза и других защитных механизмов макроорганизма.

Макрокапсулу можно выявить, используя специальные методы окраски, сочетая позитивные и негативные методы окраски. Как правило, капсула состоит из полисахаридов, реже полипептидов. Поскольку она обладает гидрофильностью, то препятствует фагоцитозу бактерии.

Микрокапсула обнаруживается только при электронной микроскопии и представляет собой утолщение верхних слоев клеточной стенки в виде слизистого образования.

Микрокапсулы характерны для вирулентных бактерий.

Среди бактерий различают:

1) истиннокапсульные бактерии (род Klebsiella) – сохраняют капсулообразование и при росте на питательных средах, а не только в макроорганизме;

2) ложнокапсульные – образуют капсулу только при попадании в макроорганизм.

Капсулы могут быть полисахаридными и белковыми. Они играют роль антигена, могут быть фактором вирулентности.

Внимательно изучая строение клетки, следует отличать слизь, покрывающую клетку, от капсулы.

Слизь в отличие от макрокапсулы, как правило, не имеет четких внешних границ и представляет собой мукоидные экзополисахариды, которые участвуют в адгезии, или прилипании к субстратам.

Известно, что экзополисахариды синтезируются самими бактериями путем секреции их компонентов или синтезируются при действии внеклеточных ферментов на дисахариды.

Совместными усилиями капсула и слизь играют защитную роль, предохраняя бактерию от повреждений, высыхания (этому способствуют их гидрофильные свойства) и препятствуя действию защитных факторов бактериофагов и макроорганизма.

Споры образуются внутри бактериальной клетки и представляют собой тельца округлой или овальной формы.

Факторами образования спор являются обеднение питательной среды, изменение ее влажности и (или) кислотности, а также старение культуры, попадание вегетативных клеток в почву и иное, т. е. возникновение неблагоприятных условий существования для бактерий.

Особенности строения и химический состав спор (низкое содержание воды, повышенное количество кальция и др.

) обеспечивают им высокую устойчивость к действию физических и химических факторов, что затрудняет борьбу со спороносными патогенными бактериями, способными сохраняться во внешней среде длительное время. Спорообразование присуще грамположительным бактериям. В отличие от вегетативных форм споры более устойчивы к действию химических, термических факторов.

Чаще всего споры образуют бактерии рода Bacillus и Clostridium.

Процесс спорообразования заключается в утолщении всех оболочек клетки. Они пропитываются солями дипикалината кальция, становятся плотными, клетка теряет воду, замедляются все ее пластические процессы. При попадании споры в благоприятные условия она прорастает в вегетативную форму.

У грамотрицательных бактерий также обнаружена способность сохраняться в неблагоприятных условиях в виде некультивируемых форм. При этом нет типичного спорообразования, но в таких клетках замедленны метаболические процессы, невозможно сразу получить рост на питательной среде. Но при попадании в макроорганизм они превращаются в исходные формы.

Жгутики и их расположение у бактерий

ВАЖНО! Для того, что бы сохранить статью в закладки, нажмите: CTRL + D

Задать вопрос ВРАЧУ, и получить БЕСПЛАТНЫЙ ОТВЕТ, Вы можете заполнив на НАШЕМ САЙТЕ специальную форму, по этой ссылке >>>

Жгутики и движение бактерий

Критерий, используемый для оценки отчета об исследовании; конкретно в отношении того, предоставляется ли в отчет вся информация, в которой нуждаются читатели, на понятном им языке

Критерий, используемый для оценки отчета об исследовании; конкретно в отношении того, логична и информационно точна ли аргументация отчета.

(отчет может быть неточным: малоответственная обработка данных, нелогичность аргументации, неумелое построение фраз).

Критерий, используемый для оценки отчета; конкретно в отношении того, точна ли фразеология отчета.

Применять простое правило:

Отчет должен быть строго организован:

— определить цель отчета;

— общий набросок главных акцентов;

— расставить акценты в логическом порядке;

— определить предмет исследования.

(убрать жаргон, использовать короткие слова, писать просто и естественно, избегать нечетких определений)

Критерий, используемый для оценки того, насколько живо и непосредственно написан отчет

(прочитать отчет вслух)

6. заключительные рекомендации

Большинство бактерий передвигаются при помощи жгутиков. Рассмотреть жгутики можно только в электронном микроскопе. В световом микроскопе без специальных методов обработки отдельные жгутики не видны.

По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии подразделяются:

• на монотрихи– имеют один жгутик (например, бактерии родов Caulobacter и Vibrio);

• лофотрихи –имеют на одном или на обоих полюсах клетки пучок жгутиков (например, бактерии родов Pseudomonas, Chromatium);

• амфитрихи– имеют по жгутику на обоих полюсах клетки (например, бактерии рода Spirillum);

• перитрихи– большое количество жгутиков, располагающихся по всей поверхности клетки (например, бактерии вида E.coli и рода Erwinia)

Жгутики представляют собой спирально закрученные нити, состоящие из специфического белка флагеллина. Флагеллин построен из субъединиц с относительно малой молекулярной массой. Субъединицы располагаются по спирали вокруг внутреннего свободного пространства. Аминокислотный состав флагеллина у разных видов бактерий может варьировать.

Рисунок 1 — Типы жгутикования у бактерий

Жгутик состоит из трех частей: нити, крюка и базального тельца (рис. 2). С помощью базального тельца, в которое входит центральный стержень и кольца, жгутик закреплен в цитоплазматической мембране и клеточной стенке.

Количество колец у грамотрицательных и грамположительных бактерий различно. У грамотрицательных бактерий имеются четыре кольца: L, P, S, M. Из них L и P – наружная пара колец; S и M внутренняя пара колец.

L-кольцо закреплено в наружной мембране, P – в пептидогликановом слое клеточной стенки, S – в периплазматическом пространстве, а M – в цитоплазматической мембране.У грамположительных бактерий базальное тельце устроено проще.

Оно состоит только из двух колец: S и M, т. е. только из внутренней пары колец, которые размещаются в цитоплазматической мембране и клеточной стенке.

Жгутики бактерий по характеру работы подобны корабельному винту. Если клетка имеет много жгутиков, они при движении собираются в пучок, который образует своеобразный пропеллер. Пучок жгутиков, быстро вращаясь против часовой стрелки, создает силу, заставляющую бактерию двигаться почти по прямой линии.

После того как направление вращения жгутиков изменяется, пучок расплетается и клетка останавливается, вместо поступательного движения она начинает хаотически вращаться, ее ориентация изменяется.

В тот момент, когда все жгутики бактерии снова начнут синхронно вращаться против часовой стрелки, образовав пропеллер, толкающий бактерию, направление ее поступательного движения будет отличаться от первоначального. Таким способом бактерия может изменять направление своего движения.

Рисунок 2 — Структура жгутика

Так как у грамположительных бактерий наружная пара колец отсутствует, то считают, что для вращения жгутиков необходимо наличие только внутренней пары (кольца S и M). Эти кольца, соединенные с вращающимся стержнем, выступающим наружу, и образуют так называемый электромотор, обеспечивающий движение жгутика (рис. 2). На периферии кольца М находятся белки MotB.

Белки MotА встроены в цитоплазматическую мембрану и примыкают к краям колец M и S. Вращающий момент возникает за счет взаимодействия субъединиц белка MotВ с белковыми субъединицами MotА. В белковых субъединицах MotА имеется по два протонных полуканала.

Через эти протонные полуканалы переносятся протоны из периплазматического пространства в цитоплазму бактерий (подобно протонному каналу АТФ-синтазы). В результате переноса протонов через белки MotА и MotВ происходит вращение кольца М. Установлено, что один полный оборот кольца М связан с переносом через мембрану около 1000 протонов.

Таким образом, в качестве источника энергии для вращения жгутиков используется протондвижущая сила, возникающая в цитоплазматической мембране.

Для подвижных бактерий характерны таксисы, т. е. направленная двигательная реакция в ответ на определенный фактор. В зависимости от природы различают хемотаксис, фототаксис, магнитотаксис и вискозитаксис.

Хемотаксис – движение бактерий относительно источника химического вещества. Для каждого микроорганизма все химические вещества в этом плане могут быть разделены на две группы: инертные и вызывающие таксисы, или эффекторы. Среди эффекторов выделяют: аттрактанты – вещества, которые притягивают бактерии; репелленты – вещества, которые отпугивают бактерии.

Фототаксис – движение к источнику света или от него, свойственное фототрофным бактериям.

Магнитотаксис – способность бактерий передвигаться по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита. Выявлен в клетках бактерий, содержащих магнитосомы и распространенных в водных экосистемах разного типа.

Р‘РѕР»СЊС€Р°СЏ РРЅС†РёРєР»РѕРїРµРґРёСЏ РќРµС„С‚Рё Рё Р“Р°Р·Р°

РџРѕРІРµСЂС…РЅРѕСЃС‚СЊ РЅРµРєРѕС‚РѕСЂС‹С… Р±Р°РєС‚РµСЂРёР№ РїРѕРєСЂС‹С‚Р° Р±РѕР»СЊС€РёРј С‡РёСЃР»РѕРј ( РѕС‚ 10 РґРѕ РЅРµСЃРєРѕР»СЊРєРёС… С‚С‹СЃСЏС‡) РґР»РёРЅРЅС‹С…, С‚РѕРЅРєРёС… РїСЂСЏРјС‹С… РЅРёС‚РµР№ С‚РѕР»С‰РёРЅРѕР№ 3 – 25 РЅРј Рё РґР»РёРЅРѕР№ РґРѕ 12 РјРєРј, РЅР°Р·С‹РІР°РµРјС‹С… С„РёРјР±СЂРёСЏРјРё РёР»Рё РїРёР»СЏРјРё.

РћРЅРё РІСЃС‚СЂРµС‡Р°СЋС‚СЃСЏ РєР°Рє Сѓ Р¶РіСѓС‚РёРєРѕРЅРѕСЃРЅС‹С… РІРёРґРѕРІ, С‚Р°Рє Рё Сѓ С„РѕСЂРј, Р»РёС€РµРЅРЅС‹С… Р¶РіСѓС‚РёРєРѕРІ.

РџРёР»Рё F РІСЃС‚СЂРµС‡Р°СЋС‚СЃСЏ С‚РѕР»СЊРєРѕ РїРѕ РѕРґРЅРѕР№ РёР»Рё РїРѕ РґРІРµ РЅР° РєР»РµС‚РєСѓ, РѕРЅРё РёРјРµСЋС‚ РІРёРґ РїРѕР»С‹С… Р±РµР»РєРѕРІС‹С… С‚СЂСѓР±РѕС‡РµРє РґР»РёРЅРѕР№ РѕС‚ 0 5 РґРѕ 10 РјРєРј. [16]

Р¤РёРјР±СЂРёРё Рё РїРёР»Рё – РЅРёС‚РµРІРёРґРЅС‹Рµ РѕР±СЂР°Р·РѕРІР°РЅРёСЏ Р±РѕР»РµРµ С‚РѕРЅРєРёРµ Рё РєРѕСЂРѕС‚РєРёРµ ( 3 – 20 РЅРј С… 0 3 – 10 РјРєРј), С‡РµРј Р¶РіСѓС‚РёРєРё. Р¤РёРјР±СЂРёРё РѕС‚С…РѕРґСЏС‚ РѕС‚ РїРѕРІРµСЂС…РЅРѕСЃС‚Рё РєР»РµС‚РєРё Рё СЃРѕСЃС‚РѕСЏС‚ РёР· Р±РµР»РєР°, РЅР°Р·С‹РІР°РµРјРѕРіРѕ РїРёР»РёРЅРѕРј.

РЎСЂРµРґРё С„РёРјР±СЂРёР№ СЂР°Р·РЅРѕРіРѕ С‚РёРїР° РІС‹РґРµР»СЏСЋС‚СЃСЏ: С„РёРјР±СЂРёРё, РѕС‚РІРµС‚СЃС‚РІРµРЅРЅС‹Рµ Р·Р° Р°РґРіРµР·РёСЋ, С‚.Рµ.

РїСЂРёРєСЂРµРїР»РµРЅРёРµ Р±Р°РєС‚РµСЂРёР№ Рє РїРѕСЂР°Р¶Р°РµРјРѕР№ РєР»РµС‚РєРµ ( РЅР°РїСЂРёРјРµСЂ, РїРёР»Рё 1 РѕР±С‰РµРіРѕ С‚РёРїР° – common pili); С„РёРјР±СЂРёРё, РѕС‚РІРµС‚СЃС‚РІРµРЅРЅС‹Рµ Р·Р° РїРёС‚Р°РЅРёРµ, РІРѕРґРЅРѕ-СЃРѕР»РµРІРѕР№ РѕР±РјРµРЅ; РїРѕР»РѕРІС‹Рµ ( F-С‚РіРёР»Рё), РёР»Рё РєРѕРЅСЉСЋРіР°-С†РёРѕРЅРЅС‹Рµ РїРёР»Рё.

РџРёР»Рё РѕР±С‰РµРіРѕ С‚РёРїР° РјРЅРѕРіРѕС‡РёСЃР»РµРЅРЅС‹ Рё РґРѕСЃС‚РёРіР°СЋС‚ РЅРµСЃРєРѕР»СЊРєРёС… СЃРѕС‚РµРЅ РІ РѕРґРЅРѕР№ РєР»РµС‚РєРµ.

РўРµСЂРјРёРЅ РїРёР»Рё РїСЂРёРјРµРЅСЏРµС‚СЃСЏ С‡Р°С‰Рµ РґР»СЏ РѕР±РѕР·РЅР°С‡РµРЅРёСЏ РѕСЃРѕР±С‹С… С„РёРјР±СЂРёР№ – РїРѕР»РѕРІС‹С… РїРёР» РµР№, РѕР±СЂР°Р·СѓРµРјС‹С… С‚Р°Рє РЅР°Р·С‹РІР°РµРјС‹РјРё РјСѓР¶СЃРєРёРјРё РєР»РµС‚РєР°РјРё-РґРѕРЅРѕСЂР°РјРё, СЃРѕРґРµСЂР¶Р°С‰РёРјРё С‚СЂР°РЅСЃРјРёСЃСЃРёРІРЅС‹Рµ РїР»Р°Р·РјРёРґС‹ ( F, R, Col); РёС… РєРѕР»РёС‡РµСЃС‚РІРѕ 1 – 2 РЅР° РєР»РµС‚РєСѓ. РћС‚Р»РёС‡РёС‚РµР»СЊРЅРѕР№ РѕСЃРѕР±РµРЅРЅРѕСЃС‚СЊСЋ РїРѕР»РѕРІС‹С… РїРёР»РµР№ СЏРІР»СЏРµС‚СЃСЏ РІР·Р°РёРјРѕРґРµР№СЃС‚РІРёРµ СЃ РѕСЃРѕР±С‹РјРё РјСѓР¶СЃРєРёРјРё СЃС„РµСЂРёС‡РµСЃРєРёРјРё Р±Р°РєС‚РµСЂРёРѕС„Р°РіР°РјРё. [17]

РЈ Р±Р°РєС‚РµСЂРёР№ С„СѓРЅРєС†РёРё Р°РґРіРµР·РёРё С‡Р°СЃС‚Рѕ РІС‹РїРѕР»РЅСЏСЋС‚ С„РёРјР±СЂРёР№, С„РёР±СЂРёР»Р»С‹ Рё РґСЂСѓРіРёРµ СЃС‚СЂСѓРєС‚СѓСЂС‹ Р°РґРіРµР·РёРё, РєРѕС‚РѕСЂС‹Рµ РёРЅРѕРіРґР° РЅР°Р·С‹РІР°СЋС‚ РїСЂРѕСЃС‚Рѕ Р°РґРіРµР·РёРЅР°РјРё.

Р¤РёРјР±СЂРёСЏРјРё РЅР°Р·С‹РІР°СЋС‚ РЅРёС‚РµРІРёРґРЅС‹Рµ Р±РµР»РєРѕРІС‹Рµ РѕР±СЂР°Р·РѕРІР°РЅРёСЏ – РІС‹СЂРѕСЃС‚С‹ ( 10 – 40 РЅРј РІ С‚РѕР»С‰РёРЅСѓ Рё 0 2 – 4 0 РјРєРј РІ РґР»РёРЅСѓ), РєРѕС‚РѕСЂС‹Рµ СЃР»РѕРІРЅРѕ Р±Р°С…СЂРѕРјРѕР№ РїРѕРєСЂС‹РІР°СЋС‚ РїРѕРІРµСЂС…РЅРѕСЃС‚СЊ Р±Р°РєС‚РµСЂРёРё.

РћРЅРё РѕС‚Р»РёС‡Р°СЋС‚СЃСЏ РѕС‚ Р¶РіСѓС‚РёРєРѕРІ РіРѕСЂР°Р·РґРѕ РјРµРЅСЊС€РёРјРё СЂР°Р·РјРµСЂР°РјРё.

Р Р°Р·Р»РёС‡Р°СЋС‚ РЅРµСЃРєРѕР»СЊРєРѕ С‚РёРїРѕРІ С„РёРјР±СЂРёР№, РѕС‚Р»РёС‡Р°СЋС‰РёС…СЃСЏ РїРѕ СЂР°Р·РјРµСЂР°Рј, РјРѕСЂС„РѕР»РѕРіРёРё Рё С„СѓРЅРєС†РёРѕРЅР°Р»СЊРЅРѕР№ Р°РєС‚РёРІРЅРѕСЃС‚Рё, Р° С‚Р°РєР¶Рµ РїРѕ С‚РѕРјСѓ, РєР°РєРёРµ РїРѕР»РёСЃР°С…Р°СЂРёРґС‹ РѕРЅРё СЃРІСЏР·С‹РІР°СЋС‚. [18]

РЇРґСЂР° СЃРµРїС‚СѓРјР° РїРѕР»СѓС‡Р°СЋС‚ РіРѕРјРѕР»Р°С‚РµСЂР°Р»СЊРЅРѕ РІРѕР»РѕРєРЅР° РѕС‚ РіРёРїРїРѕРєР°РјРїР°, РїСЂРёС…РѕРґСЏС‰РёРµ РІ РѕСЃРЅРѕРІРЅРѕРј С‡РµСЂРµР· С„РёРјР±СЂРёСЋ.

РџРѕСЃР»Рµ РїРµСЂРµСЂРµР·РєРё РёРїСЃРёР»Р°С‚РµСЂР°Р»СЊРЅРѕР№ С„РёРјР±СЂРёРё С‚РµСЂРјРёРЅР°Р»Рё Р°РєСЃРѕРЅРѕРІ РїРѕРґРІРµСЂРіР°СЋС‚СЃСЏ РґРµРіРµРЅРµСЂР°С†РёРё Рё Р·Р°РјРµРЅСЏСЋС‚СЃСЏ Р°СЃС‚СЂРѕРі-Р»РёРµР№.

РћРґРЅР°РєРѕ РґРёРЅР°РјРёРєР° РёР·РјРµРЅРµРЅРёР№ СЂРµР·РєРѕ РѕС‚Р»РёС‡РЅР° РѕС‚ РґРёРЅР°РјРёРєРё СЂРµРіРµРЅРµСЂР°С†РёРё, РѕРїРёСЃР°РЅРЅРѕР№ РґР»СЏ РІРµРіРµС‚Р°С‚РёРІРЅРѕРіРѕ РіР°РЅРіР»РёСЏ. Р РµРіРµРЅРµСЂР°С†РёСЏ Р°РєСЃРѕРЅРѕРІ С„РёРјР±СЂРёРё РЅР°С‡РёРЅР°РµС‚СЃСЏ РЅРµ СЂР°РЅСЊС€Рµ, С‡РµРј С‡РµСЂРµР· 24 С‡Р°СЃР° РїРѕСЃР»Рµ РїРµСЂРµСЂРµР·РєРё.

Р”Р°Р»РµРµ, РЅРµСЃРјРѕС‚СЂСЏ РЅР° РёР·РјРµРЅРµРЅРёСЏ РІ СЃС‚СЂСѓРєС‚СѓСЂРµ Р°РєСЃРѕРЅРѕРІ, С‚РµСЂРјРёРЅР°Р»Рё РїСЂРѕРґРѕР»Р¶Р°СЋС‚ СЃРѕС…СЂР°РЅСЏС‚СЊ РєРѕРЅС‚Р°РєС‚ СЃ РїРѕСЃС‚СЃРёРЅР°РїС‚РёС‡РµСЃРєРёРјРё СѓС‡Р°СЃС‚РєР°РјРё РІ С‚РµС‡РµРЅРёРµ РЅРµРґРµР»Рё.

РџСЂРё СЌС‚РѕРј С‚РѕР»СЊРєРѕ РїРѕР»РѕРІРёРЅР° СЃРёРЅР°РїСЃРѕРІ РЅР° СЃРµРїС‚Р°Р»СЊРЅС‹С… РЅРµР№СЂРѕРЅР°С… РїРѕРґРІРµСЂРіР°РµС‚СЃСЏ РґРµРіРµРЅРµСЂР°С†РёРё. РўР°РєРёРј РѕР±СЂР°Р·РѕРј, РµСЃР»Рё РІ РІРµРіРµС‚Р°С‚РёРІРЅРѕРј РіР°РЅРіР»РёРё РІРѕСЃСЃС‚Р°РЅР°РІР»РёРІР°СЋС‚СЃСЏ РёСЃС…РѕРґСЏС‰РёРµ СЃРёРЅР°Рї-С‚РёС‡РµСЃРєРёРµ СЃРІСЏР·Рё, С‚Рѕ РІ СЃРµРїС‚СѓРјРµ РёСЃС…РѕРґРЅС‹Рµ СЃРІСЏР·Рё Р·Р°РјРµРЅСЏСЋС‚СЃСЏ РЅРѕРІС‹РјРё. [19]

Р’ РЅР°СЃС‚РѕСЏС‰РµРµ РІСЂРµРјСЏ С„РѕСЂРјРёСЂСѓРµС‚СЃСЏ РЅР°РїСЂР°РІР»РµРЅРёРµ, РєРѕРіРґР° РІ РєРѕРЅСЃС‚СЂСѓРєС†РёСЋ РІР°РєС†РёРЅ, СЃРѕСЃС‚РѕСЏС‰РёС… РёР· РјРѕР»РµРєСѓР» РїСЂРѕС‚РµРєС‚РёРІРЅС‹С… Р°РЅС‚РёРіРµРЅРѕРІ, РєРѕРІР°Р»РµРЅС‚РЅРѕ РІС€РёРІР°РµС‚СЃСЏ СѓС‡Р°СЃС‚РѕРє, РѕР±РµСЃРїРµС‡РёРІР°СЋС‰РёР№ РёС… Р°РґРіРµР·РёСЋ РЅР° РєР»РµС‚РєР°С… СЃР»РёР·РёСЃС‚С‹С… РѕР±РѕР»РѕС‡РµРє. Р�РјРё РјРѕРіСѓС‚ СЃР»СѓР¶РёС‚СЊ С„СЂР°РіРјРµРЅС‚С‹ С„РёРјР±СЂРёР№ СЌРЅС‚РµСЂРѕР±Р°РєС‚РµСЂРёР№, Р°РґРіРµР·РёРЅС‹ РІРёСЂСѓСЃРѕРІ РёР»Рё РЅРµРєРѕС‚РѕСЂС‹Рµ СЃСѓР±СЉРµРґРёРЅРёРёС‹ С…РѕР»РµСЂРЅРѕРіРѕ С‚РѕРєСЃРёРЅР°. [20]

РЎ С‚РµС… РїРѕСЂ С‚РµСЂРјРёРЅРѕРј РїРёР»Рё РѕР±РѕР·РЅР°С‡Р°СЋС‚ РІСЃРµ С‚РёРїС‹ РЅРµР¶РіСѓС‚РёРєРѕРІС‹С… РѕР±СЂР°Р·РѕРІР°РЅРёР№ РЅР° РїРѕРІРµСЂС…РЅРѕСЃС‚Рё РєР»РµС‚РєРё, СЃРёРЅРѕРЅРёРјРѕРј СЌС‚РѕРіРѕ СЃР»РѕРІР° СЏРІР»СЏРµС‚СЃСЏ С‚РµСЂРјРёРЅ С„РёРјР±СЂРёРё.

Р Р°Р·РјРµСЂ РїРё-Р»РµР№ РІР°СЂСЊРёСЂСѓРµС‚ РѕС‚ РґРѕР»РµР№ РјРёРєСЂРѕРјРµС‚СЂРѕРІ РґРѕ Р±РѕР»РµРµ 20 РјРєРј РІ РґР»РёРЅСѓ Рё РѕС‚ 2 РґРѕ 11 РЅРј РІ РґРёР°РјРµС‚СЂРµ.

РџРёР»Рё СЃРѕСЃС‚РѕСЏС‚ РёР· РѕРґРЅРѕРіРѕ РёР»Рё РЅРµСЃРєРѕР»СЊРєРёС… С‚РёРїРѕРІ Р±РµР»РєРѕРІС‹С… СЃСѓР±СЉРµРґРёРЅРёС†, РЅР°Р·С‹РІР°РµРјС‹С… РїРёР»РёРЅС‹ РёР»Рё С„РёРјР±СЂРёРЅС‹, РєРѕС‚РѕСЂС‹Рµ РѕР±С‹С‡РЅРѕ РѕСЂРіР°РЅРёР·РѕРІР°РЅС‹ РІ СЃРїРёСЂР°Р»СЊРЅС‹Рµ СЃС‚СЂСѓРєС‚СѓСЂС‹.

РђСЂС…РёС‚РµРєС‚СѓСЂР° РїРёР»РµР№ РІР°СЂСЊРёСЂСѓРµС‚ РѕС‚ С‚РѕРЅРєРёС… РЅРёС‚РµРІРёРґРЅС‹С… РґРѕ С‚РѕР»СЃС‚С‹С… РїСЂРѕС‡РЅС‹С… РїР°Р»РѕС‡РєРѕРѕР±СЂР°Р·РЅС‹С… РѕР±СЂР°Р·РѕРІР°РЅРёР№ СЃ РѕСЃРµРІС‹РјРё РѕС‚РІРµСЂСЃС‚РёСЏРјРё.

РўРѕРЅРєРёРµ РїРёР»Рё, РґРёР°РјРµС‚СЂ РєРѕС‚РѕСЂС‹С… РЅРµ РїСЂРµРІС‹С€Р°РµС‚ 2 – 3 РЅРј ( РЅР°РїСЂРёРјРµСЂ, Рљ88 Рё Рљ99), С‡Р°СЃС‚Рѕ РѕС‚РЅРѕСЃСЏС‚ Рє С„РёР±СЂРёР»Р»Р°Рј.

Р•С‰Рµ Р±РѕР»РµРµ С‚РѕРЅРєРёРµ РїРёР»Рё ( РґРёР°РјРµС‚СЂРѕРј РјРµРЅРµРµ 2 РЅРј), РЅР°Р·С‹РІР°РµРјС‹Рµ РєСѓРґСЂСЏС€РєР°РјРё, РёРјРµСЋС‚ С‚РµРЅРґРµРЅС†РёСЋ СЃРІР°Р»РёРІР°С‚СЊСЃСЏ РІ РїСѓС€РёСЃС‚СѓСЋ Р»РёРїРєСѓСЋ РјР°СЃСЃСѓ РЅР° РїРѕРІРµСЂС…РЅРѕСЃС‚Рё Р±Р°РєС‚РµСЂРёР№ Рё РѕС‚РІРµС‚СЃС‚РІРµРЅРЅС‹ Р·Р° Р°РіСЂРµРіР°С†РёСЋ РєР»РµС‚РѕРє. Haemophilus influenzae РїСЂРµРґСЃС‚Р°РІР»СЏСЋС‚ СЃРѕР±РѕР№ СЃР»РѕР¶РЅС‹Рµ СЃС‚СЂСѓРєС‚СѓСЂС‹, СЃРѕСЃС‚РѕСЏС‰РёРµ РёР· С‚РѕР»СЃС‚РѕР№ РїР°Р»РѕС‡РєРё СЃ РїСЂРёРєСЂРµРїР»РµРЅРЅРѕР№ Рє РЅРµР№ С‚РѕРЅРєРѕР№ С„РёР±СЂРёР»Р»РѕР№. [22]

РўР°РєРёРµ РјРµС€Р°Р»РєРё РѕРєР°Р·С‹РІР°СЋС‚ РґРІРѕСЏРєРѕРµ РґРµР№СЃС‚РІРёРµ: СЃРїРѕСЃРѕР±СЃС‚РІСѓСЋС‚ РґРёСЃРїРµСЂРіРёСЂРѕРІР°РЅРёСЋ РјРµР»РєРёС… РїСѓР·С‹СЂСЊРєРѕРІ РІРѕР·РґСѓС…Р° РІ С‚РѕР»С‰Рµ РєСѓР»СЊС‚СѓСЂР°Р»СЊРЅРѕР№ СЃСЂРµРґС‹ Рё РѕР±РµСЃРїРµС‡РёРІР°СЋС‚ РїРµСЂРµРјРµС€РёРІР°РЅРёРµ, РЅРµРѕР±С…РѕРґРёРјРѕРµ РґР»СЏ РјРёРЅРёРјРёР·Р°С†РёРё РєРѕРЅС†РµРЅС‚СЂР°С†РёРѕРЅРЅС‹С… РіСЂР°РґРёРµРЅС‚РѕРІ, СЌС„С„РµРєС‚РёРІРЅРѕРіРѕ РѕС…Р»Р°Р¶РґРµРЅРёСЏ СЂРµР°РєС‚РѕСЂР° Рё СѓРјРµРЅСЊС€РµРЅРёСЏ РІС‹РґРµР»РµРЅРёСЏ РїСѓР·С‹СЂСЊРєРѕРІ РІРѕР·РґСѓС…Р°. РћРґРЅР°РєРѕ РІРѕР·РЅРёРєР°СЋС‰РёРµ РїСЂРё С‚Р°РєРѕРј РїРµСЂРµРјРµС€РёРІР°РЅРёРё РіРёРґСЂРѕРґРёРЅР°РјРёС‡РµСЃРєРёРµ СЃРёР»С‹ РјРѕРіСѓС‚ РїРѕРІСЂРµР¶РґР°С‚СЊ РєР»РµС‚РєРё, РѕСЃРѕР±РµРЅРЅРѕ РІ СЃР»СѓС‡Р°Рµ РІРѕР»РѕРєРЅРёСЃС‚С‹С… РїР»РµСЃРЅРµРІС‹С… РіСЂРёР±РѕРІ, Р°РєС‚РёРЅРѕРјРёС†РµС‚РѕРІ, Р±Р°РєС‚РµСЂРёР№, РёРјРµСЋС‰РёС… Р¶РіСѓС‚РёРєРё, С„РёРјР±СЂРёРё, Р° С‚Р°РєР¶Рµ С…СЂСѓРїРєРёС… РєР»РµС‚РѕРє С‚РєР°РЅРµР№, РІС‹СЂР°С‰РёРІР°РµРјС‹С… РІ СЃСѓСЃРїРµРЅР·РёРѕРЅРЅРѕР№ РєСѓР»СЊС‚СѓСЂРµ. РћР±СЂР°Р·РѕРІР°РЅРёРµ СЃРїРµС†РёС„РёС‡РµСЃРєРѕРіРѕ РїСЂРѕРґСѓРєС‚Р° РјРѕР¶РµС‚ Р·Р°РІРёСЃРµС‚СЊ РѕС‚ РјРѕСЂС„РѕР»РѕРіРёРё РїР»РµСЃРЅРµРІРѕРіРѕ РіСЂРёР±Р°; РїРѕ СЌС‚РѕР№ РїСЂРёС‡РёРЅРµ СЏРІРЅРѕ РЅРµРїСЂРёРіРѕРґРЅС‹ РґР»СЏ РёСЃРїРѕР»СЊР·РѕРІР°РЅРёСЏ РІ РїСЂРѕРјС‹С€Р»РµРЅРЅС‹С… РїСЂРѕС†РµСЃСЃР°С… С‚Рµ С€С‚Р°РјРјС‹, РјРѕСЂС„РѕР»РѕРіРёСЏ РєРѕС‚РѕСЂС‹С… Р·РЅР°С‡РёС‚РµР»СЊРЅРѕ РёР·РјРµРЅСЏРµС‚СЃСЏ РїСЂРё РёР·РјРµРЅРµРЅРёРё СѓСЃР»РѕРІРёР№ РєСѓР»СЊС‚РёРІРёСЂРѕРІР°РЅРёСЏ. РљСЂРѕРјРµ С‚РѕРіРѕ, СЃР»РµРґСѓРµС‚ РёР·Р±РµРіР°С‚СЊ С‚Р°РєРёС… СѓСЃР»РѕРІРёР№ РїСЂРѕРІРµРґРµРЅРёСЏ РїСЂРѕС†РµСЃСЃР°, РєРѕРіРґР° РјРёС†РµР»РёР№ РїР»РµСЃРЅРµРІС‹С… РіСЂРёР±РѕРІ, РїРѕРІСЂРµР¶РґР°РµС‚СЃСЏ. [23]

РЎС…РµРјР° СЂР°Р·РјРЅРѕР¶РµРЅРёСЏ С„Р°РіР°. 29. [24]

Р¤Р°РіРё, РёРјРµСЋС‰РёРµ РѕС‚СЂРѕСЃС‚РєРё, РїСЂРёРєСЂРµРїР»СЏСЋС‚СЃСЏ Рє РјРёРєСЂРѕР±РЅРѕР№ СЃС‚РµРЅРєРµ СЃРІРѕР±РѕРґРЅС‹Рј РєРѕРЅС†РѕРј РѕС‚СЂРѕСЃС‚РєР°.

РќРёС‚РµРІРёРґРЅС‹Рµ С„Р°РіРё, Р° С‚Р°РєР¶Рµ С„Р°РіРё, РЅРµ РёРјРµСЋС‰РёРµ РѕС‚СЂРѕСЃС‚РєРѕРІ, Р°РґСЃРѕСЂР±РёСЂСѓСЋС‚СЃСЏ РЅРµ РЅР° РјРёРєСЂРѕР±РЅРѕР№ СЃС‚РµРЅРєРµ, Р° РЅР° РЅРёС‚РµРІРёРґРЅС‹С… СЃС‚СЂСѓРєС‚СѓСЂР°С…, РѕРєСЂСѓР¶Р°СЋС‰РёС… СЃС‚РµРЅРєСѓ – С„РёРјР±СЂРёСЏС….

РћРїРёСЃР°РЅС‹ С„Р°РіРё, РєРѕС‚РѕСЂС‹Рµ РїСЂРёРєСЂРµРїР»СЏСЋС‚СЃСЏ РѕС‚СЂРѕСЃС‚РєРѕРј Рє Р±Р°РєС‚РµСЂРёР°Р»СЊРЅС‹Рј Р¶РіСѓС‚РёРєР°Рј. [25]

Р”Р»РёРЅР° С„РёРјР±СЂРёР№ РѕС‚ 0 3 – 4 РјРєРј, С€РёСЂРёРЅР° – 0 01 РјРєРј.

Р�РЅРѕРіРґР° РѕРЅРё СЃР»РёРІР°СЋС‚СЃСЏ РІ РєРѕРјРєРё, РїСЂРёРґР°РІР°СЏ РЅРµРѕРїСЂСЏС‚РЅС‹Р№ РІРёРґ РєР»РµС‚РєРµ; РІ РґСЂСѓРіРёС… СЃР»СѓС‡Р°СЏС… РїРѕРІРµСЂС…РЅРѕСЃС‚СЊ РєР»РµС‚РѕРє РїРѕРєСЂС‹С‚Р° РІРѕР№Р»РѕРєРѕРѕР±СЂР°Р·РЅС‹Рј С‡РµС…Р»РѕРј, СЃРѕСЃС‚РѕСЏС‰РёРј РёР· СЃРїР»РµС‚РµРЅРёР№ С‚РѕРЅРєРёС… РЅРёС‚РµР№.

РќР°СЂСЏРґСѓ СЃ С„РёРјР±СЂРёСЏРјРё РјРѕР¶РЅРѕ РІРёРґРµС‚СЊ РєР°РїСЃСѓР»СЊРЅС‹Р№ РјР°С‚РµСЂРёР°Р», РєР°Рє Р±С‹ Р·Р°СЃС‚СЂСЏРІС€РёР№ РјРµР¶РґСѓ РЅРёС‚СЏРјРё С„РёРјР±СЂРёР№, РІС‹РїРѕР»РЅСЏСЋС‰РёС… СЂРѕР»СЊ Р°СЂРјР°С‚СѓСЂС‹. [26]

РЎРѕРґРµСЂР¶РёС‚ РґРІР° СЂРѕРґР° Verrucomicrobium Рё Prosthecobacter, РѕР±СЉРµРґРёРЅРµРЅРЅС‹Рµ РІ РѕРґРЅРѕ СЃРµРјРµР№СЃС‚РІРѕ Verrucomicro-biaceae, РѕРґРёРЅ РїРѕСЂСЏРґРѕРє Verrucomicrobiales Рё РѕРґРёРЅ РєР»Р°СЃСЃ Verrucomicro-biae.

РќРµРєРѕС‚РѕСЂС‹Рµ РІРёРґС‹ СЃРїРѕСЃРѕР±РЅС‹ С„РѕСЂРјРёСЂРѕРІР°С‚СЊ РїСЂРѕСЃС‚РµРєРё РёР»Рё С„РёРјР±СЂРёРё. РћР±Р»РёРіР°С‚РЅС‹Рµ РёР»Рё С„Р°РєСѓР»СЊС‚Р°С‚РёРІРЅС‹Рµ Р°СЌСЂРѕР±С‹. Р Р°Р·РјРЅРѕР¶Р°СЋС‚СЃСЏ Р±РёРЅР°СЂРЅС‹Рј РґРµР»РµРЅРёРµРј РёР»Рё РїРѕС‡РєРѕРІР°РЅРёРµРј.

РџРѕС‡РєРё РјРѕРіСѓС‚ РѕР±СЂР°Р·РѕРІС‹РІР°С‚СЊСЃСЏ РЅР° РІРµСЂС…СѓС€РєРµ РїСЂРѕСЃС‚РµРєРё РёР»Рё РїСЂСЏРјРѕ РЅР° РєР»РµС‚РѕС‡РЅРѕР№ РїРѕРІРµСЂС…РЅРѕСЃС‚Рё.

РњРёРєСЂРѕРѕСЂРіР°РЅРёР·РјС‹ СЂРѕРґР° Prosthecobacter РёРјРµСЋС‚ РєРµРіР»РµРІРёРґРЅС‹Рµ РєР»РµС‚РєРё, СЃРѕРµРґРёРЅРµРЅРЅС‹Рµ РґРѕРЅС‹С€РєР°РјРё. [27]

Р”Р»РёРЅР° С„РёРјР±СЂРёР№ РѕС‚ 0 3 – 4 РјРєРј, С€РёСЂРёРЅР° – 0 01 РјРєРј.

РќР°СЂСЏРґСѓ СЃ С„РёРјР±СЂРёСЏРјРё РјРѕР¶РЅРѕ РІРёРґРµС‚СЊ РєР°РїСЃСѓР»СЊРЅС‹Р№ РјР°С‚РµСЂРёР°Р», РєР°Рє Р±С‹ Р·Р°СЃС‚СЂСЏРІС€РёР№ РјРµР¶РґСѓ РЅРёС‚СЏРјРё С„РёРјР±СЂРёР№, РІС‹РїРѕР»РЅСЏСЋС‰РёС… СЂРѕР»СЊ Р°СЂРјР°С‚СѓСЂС‹. [29]

Источник

Для чего мы создаем…

Для чего нужен жгутик для бактерий

Жгутики

Содержание