Для чего нужна клетке вакуоль

Вакуоль

Вакуо́ль — одномембранный органоид, содержащийся в некоторых эукариотических клетках и выполняющий различные функции (секреция, экскреция и хранение запасных веществ, аутофагия, автолиз и др.). Вакуоли и их содержимое рассматриваются как обособленный от цитоплазмы компартмент. Различают пищеварительные и сократительные (пульсирующие) вакуоли, регулирующие осмотическое давление и служащие для выведения из организма продуктов распада. Вакуоли особенно хорошо заметны в клетках растений: во многих зрелых клетках растений они составляют более половины объёма клетки. Одна из важных функций растительных вакуолей — накопление ионов и поддержание тургора (тургорного давления). Вакуоль — это место запаса воды. Вакуоли развиваются из цистерн эндоплазматической сети.

Мембрана, в которую заключена вакуоль, называется тонопласт.

В вакуолях содержатся органические кислоты, углеводы, дубильные вещества, неорганические вещества (нитраты, фосфаты, хлориды и др.), белки и др.

Литература

Полезное

Смотреть что такое «Вакуоль» в других словарях:

ВАКУОЛЬ — (от лат. vacuus пустой, полый), сферические пространства в плазме растительных и животных клеток, наполненные жидкостью различного хим. состава. Размеры и число В. сильно варьируют и в разных клетках и в одной и той же клетке в разных ее… … Большая медицинская энциклопедия

ВАКУОЛЬ — ВАКУОЛЬ, полость внутри клеточной ЦИТОПЛАЗМЫ,отделенная мембраной. В зависимости от организма содержат воду, газ, либо частицы пищи. Вакуоли выполняют различные функции. В одноклеточных организмах, таких как амеба, находятся пульсирующие вакуоли … Научно-технический энциклопедический словарь

вакуоль — сущ., кол во синонимов: 2 • полость (27) • фагосома (1) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов

вакуоль — и ВАКУОЛЯ и, ж. vacuole, лат. vacuola. Небольшие, обычно шаровидные полости в клетках животных, растительных и одноклеточных организмов. БАС 2. В протоплазме возникали вакуоли, окрашенные подобными же пленками. Природа 1929 7 8 686. Вакуолизация… … Исторический словарь галлицизмов русского языка

вакуоль — Полость в цитоплазме клетки, ограниченная мембраной, заполненная жидкостью, включающей ферменты; у простейших имеются пищеварительные и сократительные В., у многоклеточных организмов аутофагирующие (вторичные лизосомы) и пищеварительные В.; В.… … Справочник технического переводчика

вакуоль — vacuole вакуоль. Полость в цитоплазме клетки, ограниченная мембраной, заполненная жидкостью, включающей ферменты; у простейших имеются пищеварительные и сократительные В., у многоклеточных организмов аутофагирующие (вторичные лизосомы) и… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Вакуоль — (от лат. vacuus пустой) полость в протоплазме клетки, заполненная клеточным соком, в котором растворены соли, сахара и органические кислоты, а также содержит ряд пигментов, окрашивающих лепестки цветов в красный, синий и пурпурный цвета,… … Начала современного естествознания

вакуоль — vakuolė statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Citoplazmos ertmė, pripildyta ląstelės sulčių. atitikmenys: angl. vacuole rus. вакуоль … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

вакуоль — (vacuola cellularis, LNH; лат. vacuus пустой, полый) клеточное включение, представляющее собой пузырек, как правило, с жидким содержимым … Большой медицинский словарь

Вакуоль — ж. см. вакуоли Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой

Источник

Vacuolas Функции и характеристики

вакуоли являются многофункциональными органеллами, обнаруженными в клетках всех растений и грибов, а также в некоторых клетках протистов, животных и бактерий.

Термин «вакуоль» происходит от латинского «vacuus», что означает «пустой», так как они выглядят как пустой карман при просмотре под микроскопом.

Действительно, вакуоли представляют собой небольшие компартменты в цитоплазме клетки, однако, в отличие от того, что наблюдается человеческим глазом, они не пусты, но содержат химические вещества и ферменты, которые позволяют разлагать вещества (такие как пищевые и токсичные соединения). ).

Характеристика вакуолей

1- Вакуоли состоят в основном из воды и аминокислот. Кроме того, жидкости в вакуолях включают ферменты, сахара, минеральные соли (калий, натрий), кислород, углекислый газ и некоторые пигменты, отвечающие за окраску листьев растений и цветов..

2. Вакуоли окружены слоем липидов, что позволяет не допускать попадания соленой воды в цитоплазму. Этот слой называется «тонопласт».

3. Вакуоли образуются, когда везикулы, выделяемые эндоплазматическим ретикулумом, и пузырьки, выделяемые аппаратом Гольджи, сливаются в одной органелле..

4- Они находятся в основном в клетках растений и грибов. Тем не менее, некоторые животные, бактериальные и протистические клетки имеют вакуоли.

5- Вакуоли не имеют определенного размера или формы. Эти две характеристики будут зависеть от индивидуальных потребностей клетки.

6- Новые клетки содержат серию небольших вакуолей; однако, когда клетка созревает, эти маленькие органеллы сливаются в единую центральную вакуоль.

7- Центральная вакуоль занимает 90% объема ячейки и может занимать 95%, когда она расширяется за счет поглощения воды.

8- Вакуоли в растениях выполняют функции, подобные лизосомам в клетках животных, поскольку оба являются мешочками, которые содержат пищеварительные ферменты.

Функции вакуолей

Вакуоли выполняют широкий спектр функций внутри клетки. Среди основных функций следующие:

1- регулировать осмотические свойства клетки

Следует отметить, что вакуоли регулируют прохождение этих веществ, сохраняя те, которые они считают вредными, и метаболизируя другие вещества..

2- Хранить вещества

Вакуоли позволяют хранить различные вещества, необходимые для клеток, такие как пища, вода, ионы, минералы, питательные вещества, ферменты, растительные пигменты и полезные бактерии для клетки..

Таким же образом, вакуоли позволяют хранить отработанные ячейки, а также изолировать материалы, которые могут быть вредными..

3- Помогите сохранить давление внутри клетки (тургор)

Это явление создает избыточное давление на клеточную стенку. Вакуоли сбрасывают часть этого давления, используя воду (гидростатическое давление), которая помогает поддерживать жесткость ячейки и растения.

4- Поддерживать баланс рН внутри клетки

Вакуоль поглощает кислотность цитоплазмы клетки.

5- Экспорт продуктов из клетки

В отличие от животных, растения не имеют самой системы выведения, поэтому она зависит от других методов удаления отходов и токсичных веществ..

Клетка использует вакуоль, чтобы избавиться от молекул, которые ей не нужны. Для достижения этого вакуоль поглощает нежелательный элемент и, следовательно, движется к клеточной стенке.

Оказавшись в клеточной стенке, вакуоль сливается с ней, «мусор» открывается и удаляется. Затем эта органелла закрывается и отделяется от клеточной стенки,

6- Разложение молекул

Кислая среда внутри вакуолей, а также ферменты, присутствующие в этой органелле, помогают разрушать большие молекулы, которые отправляются в вакуоли..

Тонопласт вмешивается в перенос ионов водорода из цитоплазмы в вакуоль, что повышает кислотность окружающей среды. В этом смысле вакуоли напоминают лизосомы в клетках животных.

7- Детоксикация

Вакуоли защищают цитозоль от токсичных веществ, таких как тяжелые металлы и гербициды.

8- Защита

Некоторые вакуоли хранят и выделяют химические соединения, которые являются ядовитыми или имеют плохой вкус. Эти химические вещества удерживают хищников от тела.

9- Прорастание семян

Вакуоли являются источником питательных веществ, которые требуются семенам для прорастания, так как эти органеллы хранят углеводы, белки и липиды, необходимые для роста..

10- Автолиз

Тонопласт, который окружает вакуоль, разрушается, высвобождая вещества, которые он хранит; Позже пищеварительные ферменты вакуоли разлагают клетки.

Вакуоли также вмешиваются в другие клеточные действия, такие как:

Источник

Дополнительный материал по биологии на тему «Вакуоль»

Выполнила учитель биологии

Тушева Вера Ивановна

Строение вакуолей и химический состав клеточного сока………. 5

Список используемой литературы…….………………………………………….9

Вакуоль – это пространство клетки, заполненное клеточным соком.

Целями работы является:

знакомство с процессом образования вакуоли и с основными ее функциями;

изучение строения вакуоли и химическим составом ее клеточного сока;

определение важности вакуоли в растительной и животной клетке;

создание теоретической базы для дальнейшего изучения предмета «Ботаника», необходимой на семинарских и лабораторных занятиях.

Центральная вакуоль, характерна для большинства зрелых растительных клеток (рис 1), возникает в процессе роста и дифференциации клеток путем слияния многочисленных мелких вакуолей, которые обычно имеются в меристематических (эмбриональных) клетках. Происхождение этих цитоплазматических вакуолей до конца не выяснено. Одним из наиболее вероятных способов заложения вакуолей является образование цистернами гранулярного эндоплазматического ретикулума локальных расширений, мембраны которых теряют рибосомы. Эти расширения затем изолируются, округляются и превращаются в вакуоли, а ретикулярная мембрана становиться их тонопластом. Другой важный путь – отчленения ретикулярными цистернами агранулярных пузырьков., которые, сливаясь друг с другом, дают начало мелким вакуолям. Образование вакуолей может происходить и при участии элементов аппарата Гольджи (пузырьков и диктиосомных цистерн).

Рис. 1. Строение клетки:

Строение вакуолей и химический состав клеточного сока.

Рис. 2. Клетка палисадного мезофилла листа тополя под световым микроскопом (схемат.):

В этом слое тонопласт выступает как внутренняя пограничная мембрана протопласта. В местах протопласта часто располагается очень близко к плазмалемме, а на участках, где они есть, тонопласт отдаляется от плазмалеммы, но при этом общая толщина слоя гиалоплазмы, одевающего органеллы, не увеличиваются. В постенном протопласте обычно встречаются мелкие цитоплазматические вакуоли (рис. 3).

Иногда в центре клетки, в ядерном кармашке, располагается ядро. А кармашек связан с постенным слоем цитоплазмы тончайшими цитоплазматическими тяжами, пересекающими центральную вакуоль.

Вакуолярное содержимое – клеточный сок – представляет собой водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта (в основном запасными веществами и отбросами). Таким образом, основной компонент клеточного сока – вода. В ней накапливаются многочисленные соединения – минеральные и органические. – которые находятся в состоянии истинного или коллоидного раствора и реже в виде оформленных включений.

Рис. 3. клетка мезофилла листа липы при небольшом (5000) увеличении электронного микроскопа (схемат.):

Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. По химическому составу и консистенции веществ клеточный сок отличается от протопласта. Это различие обусловлено активностью вакуолярной мембраной, обладающей свойствами избирательной проницаемости и, следовательно, не пропускающей одни вещества и транспортирующие другие вещества в вакуоль против градиента концентрации. Поэтому основные функции тонопласта, как и плазмалеммы, не синтетические, а барьерные и транспортные.

В живой клетке клеточный сок обычно не имеет никакой внутренней структуры, т.е. является оптически пустым, чем и обусловлено название вакуоли. Однако ряд веществ клеточного сока реагирует с фиксаторами и красителями, поэтому на фиксированных препаратах в нем может выявляться определенная структура.

Вещества, входящие в состав клеточного сока, чрезвычайно разнообразные – это углеводы (сахара и полисахариды), белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, пигменты, танины и другие растворимые и воде соединения. Большинство из них относятся к группе эргастических веществ – продуктов метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Многие вещества клеточного сока образуются только в растительных клетках.

Химический состав и концентрация клеточного ока изменчивы и зависят от вида растения, органа, типа и состояния клетки. Некоторые из перечисленных выше классов соединений могут в определенных клетках вообще отсутствовать. Другие накапливаются в больших количествах.

Наиболее обычными веществами клеточного сока являются сахара, прежде всего сахароза, также глюкоза и фруктоза. Они играют роль запасных энергетических веществ и служат важнейшим питательным материалом клетки. Сахароза, накапливающаяся в большом количестве в клеточном соке корнеплодов сахарной свеклы и сердцевины стеблей сахарного тростника. Имеет большое народнохозяйственное значение. Так как служит источником получения сахара. Глюкоза (или виноградный сахар) и фруктоза. Как показывают их названия. Накапливаются в больших количествах главным образом в сочных плодах и также широко используются человеком. Для ряда групп растений (кактусовые, толстянковые, орхидные) характерно накопление в клеточном соке полисахаридов в виде слизей.

Клетки созревающих семян накапливают в вакуолях в виде коллоидного раствора большое количество белков, поэтому их называют белковыми вакуолями. Синтез этих белков происходит на прикрепленных рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума, с которым тесно связано развитие белковых вакуолей. При обезвоживании семян на поздних этапах их развития из вакуолей удаляется вода. Концентрация белка в клеточном соке повышается и он переходит в состояние твердого геля. Дегидратированные вакуоли зрелых семян называют белковыми тельцами или алейроновыми зернами. Белковые вакуоли встречаются не только в клетках семян, но и в ряде других клеток растений.

Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встречаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Эти кислоты находятся в большом количестве, например, в клеточном соке незрелых плодов, придавая им кислый вкус. При созревании плодов органические кислоты могут использоваться как субстраты дыхания, поэтому кислый вкус плодов обычно исчезает. Соли органических кислот вместе с минеральными ионами играют наибольшую роль в осмотических процессах в клетке.

В состав клеточного сока часто входят дубильные вещества-танины. Это безазотистые циклические соединение (производный фенолов) вяжущего вкуса. Для некоторых клеток высших растений накопление танинов становиться одной из основных функций. Содержимое центральной вакуоли таких клеток в прижизненном состоянии имеет зеленовато-желтый цвет, а после фиксации с применением осмия или окраски хлоридом железа оно выглядит темным. Таниноносные клетки могут быть рассеяны в беспорядке поодиночке среди других клеток данной ткани или собраны в группы. Особенно богаты танинами клетки коры стеблей и корней (дуб, ива, ель, бадан), незрелых плодов (грецкий орех), листьев (чай), и некоторых патологических выростов (например, клетки так называемых чернильных орешков на листьях дуба). При отмирании клетки танины окисляются, пропитывают клеточную оболочку и придают ей темно-коричневый цвет. Эти вещества обладают антисептическими свойствами и поэтому защищают растение от инфекции. Техническое значение танинов состоит в том, что с их помощью дубят кожу. При этом составляющие кожу белки переводятся в нерастворимое состояние и перестают набухать; кожа становится мягкой, не ослизняющейся в воде.

Значение органических кислот, танинов, алкалоидов и гликозидов клеточного сока в обмене веществ клетки выяснено еще недостаточно. Раньше их обычно рассматривали как конечные продукты обмена. В настоящее время показано, что многие из них могут вновь вовлекаться в процессы метаболизма и поэтому их можно рассматривать и как запасающие вещества.

Тургор обеспечивает сохранение сочными органами (например, листьями, неодревесневшими стеблями) формы и положения в пространстве, а также сопротивление их к действию механических факторов. Если клетку погрузить в гипертонический раствор какой-нибудь соли или сахара (т.е. в раствор большей концентрации, чем концентрация клеточного сока). То начинается осмотический выход воды из вакуоли. В результате этого объем ее сокращается, эластичный постенный протопласт отходит от оболочки по направлению к центру клетки. Тургор исчезает, наступает плазмолиз клетки.

Плазмолиз обычно обратим, и при доступе воды или переносе клеток в гипотонический раствор вода снова энергично поглощается центральной вакуолью, протопласт опять прижимается к оболочке. Тургор восстанавливается.

Плазмолиз может служить показателем живого состояния вакуолизированной клетки, ибо отмершая клетка не плазмолизируется, так как не содержит избирательно проницаемых мембран, а в живой, как уже говорилось, слой постенной цитоплазмы может быть так тонок, что его невозможно увидеть в световой микроскоп; при отхождении от оболочки он становиться различимым.

Потеря тургора при плазмолизе вызывает завядание растения. При завядании на воздухе в условиях недостаточного водоснабжения тонкие оболочки клеток сморщиваются одновременно с протопластом и делаются складчатыми.

Тургорное давление не только поддерживает форму неодревесневших частей растений, оно является также одним из факторов роста клетки, обеспечивая рост клеток растяжением. У животных клеток центральная вакуоль отсутствует, из-за чего они растяжением не растут, увеличение их размера происходит главным образом за счет увеличения количества цитоплазмы, поэтому размер животных клеток обычно меньше, чем растительных.

Источник

Для чего нужна клетке вакуоль

«Вакуом» – это старинный термин, который был возрожден Де Дювом. В это понятие он включил все участки клетки, окруженные мембраной, кроме митохондрий. Составной часть вакуома является лизосомальная система в состав которой входит вакуолярная система, представляющая собой совокупность одномембранных органелл клетки. Вакуолярная система играет важную роль в жизнедеятельности клеток всех царств живой природы. Она связана с процессами распада и транспорта органических веществ и представляет собой динамичную систему, состоящую из канальцев, цистерн и пузырьков, которые сообщаются между собой путем установления постоянных или временных связей в результате слияния их мембран. Благодаря наличию вакуома вещества способны поступать в клетку, перемещаться внутри нее, выводиться наружу и, не смешиваясь с ее материалом, обмениваться продуктами путем диффузии или активного транспорта. Кроме того. вакуом, как показывают исследования, играет значительную роль в формировании приобретенной локальной устойчивости растительной клетки, инфицированной вирусом.

Научная проблема и ее обоснование

Роль вакуома в функционировании растительной клетки изучена до настоящего времени недостаточно и продолжает интенсивно исследоваться. Известно, что внутри вакуолярной системы, являющейся составной частью вакуома, выделяется два основных метаболических потока – анаболический и катаболический. Анаболический связан с синтезом, транспортом, секрецией белков и с формированием первичных лизосом. Катаболический связан с процессами лизосомального переваривания.

При этом поток вещества может проходить через весь вакуом, начинаясь от эндоплазматического ретикулума, где они синтезируются, до внеклеточного пространства. В противоположном направлении движения соединений имеется блокирующий механизм, который препятствует попаданию веществ экстрацеллюлярного пространства во внутреннюю часть системы. По некоторым данным это обусловлено невозможностью слияния цитомембран эндоплазматического и экзоплазматического типа из-за ключевых отличий в их строении и химическом составе. Например, мембраны, принадлежащие митохондриям, ШЭР и аппарату Гольджи, являются более тонкими, по сравнению с везикулами Гольджи и некоторыми видами лизосомальных мембран. Основной органеллой, осуществляющей дифференциацию и трансформацию мембран в клетках, как растений, так и животных организмов, считается аппарат Гольджи. Было выяснено, что постепенное увеличение толщины клеточных мембран происходит в аппарате Гольджи в направлении от его проксимального полюса (наружная сторона) к дистальному (внутренняя сторона). В связи с этим Де Дювом было предложено подразделить вакуом на две части:

– эндоплазматическое пространство, которое приблизительно соответствует пространству, занятому эндоплазматическим ретикулумом (ЭР) и ядерной оболочкой;

– эктоплазматическое пространство, в которое входят все остальные окруженные мембраной клеточные компоненты.

Функции эндоплазматического пространства, по мнению Де Дюва, не ограничиваются чисто катаболическими процессами. Эта система является также местом хранения эндогенных биосинтетических продуктов, запасаемых в различных секреторных гранулах и первичных лизосомах, а также экзогенных веществ, поступающих в клетку в процессе эндоцитоза. Другая функция системы связана с экзоцитозом (процессом, обратным эндоцитозу), при котором из клетки выводятся секреторные продукты в результате слияния секреторных гранул с плазмаллемой, а также трансклеточный транспорт, или диацитоз, при котором эти вещества, проходя через определенный слой клеток, попадают во внеклеточную среду. В эндоплазматическом пространстве происходит также взаимодействие между веществами, изолированными внутри различных везикул в случае их слияния. Эта функция включает в себя не только переваривание эндоцитозного материала лизосомальными ферментами, но и переваривание вещества секреторных гранул при их слиянии с фагоцитозными вакуолями и с лизосомами. Впервые взаимодействие лизосом с секреторными гранулами было обнаружено Смитом и Даркуа. Этот процесс существенно отличается от обычной клеточной автофагии тем, что вместо предварительной изоляции предназначенных для переваривания структур мембранными элементами или инкорпорации (внедрения) их в первоначально интактном виде внутрь лизосом здесь имеет место истинное слияние мембран.

Автофагией называется способность клеток переваривать собственные структурные компоненты или участки цитоплазмы, окруженные изолирующими их клеточными мембранами, с образованием впоследствии автофаговой вакуоли. Автофагия, как показывают исследования, наблюдается в клетках всех эукариот. Она играет важную роль в поддержании внутриклеточного гомеостаза, а также в осуществлении процессов нормального онтогенетического развития (рост, дифференцировка, метаморфоз). В клетках, подвергающихся стрессу, автофагия является наиболее общей субклеточной реакцией.

Единого мнения на происхождение изолирующих клеточных мембран в настоящее время нет. Существует мнение, что их происхождение связано с эндоплазматическим ретикулумом (ЭР). Две мембраны, ранее принадлежащие ЭР и разделенные просветом, после завершения изоляции участка цитоплазмы сливаются в одну более толстую, образуя таким образом цитосегресому. Согласно другой точке зрения, внутренняя мембрана ЭР растворяется, и содержимое образовавшейся цитосегресомы становится доступным для гидролитических ферментов, локализованных ранее в изолирующей цистерне. Механизм описанных процессов в настоящее время до конца не выяснен. Кроме ЭР источником изолирующих мембран может быть и аппарат Гольджи. Предполагается также возможность формирования цитосегресом в результате слияния вакуолей. Изолирующая мембрана в этом случае происходит от плазмалеммы. Автофаговые вакуоли могут быть образованы и в результате слияния мембран цитосегресом с мембранами лизосом. Имеются данные о существовании регуляторных механизмов, управляющих процессами автофагии и способных изменить скорость и частоту этих процессов в различных ситуациях (суточный ритм, стрессовые воздействия, дифференцировка). Мощными индукторами автофагии могут быть некоторые алкалоиды, антибиотики.

В клетках растений и животных имеется еще один механизм деструкции – кринофагия. Она заключается в прямом слиянии первичных лизосом с мембранной оболочкой органелл, что ведет к лизису последней. Первичные лизосомы – это клеточные структуры, содержащие в своем матриксе набор гидролитических ферментов и еще не успевшие принять участие в процессах переваривания.

Автофагия и кренофагия – это один из механизмов образования вакуолей в растительных и животных клетках. Происхождение и статус клеточных вакуолей в настоящее время является дискуссионным. Особенно большой интерес вызывает большая центральная вакуоль растительных клеток. Вопрос о ее происхождении возник еще в ХIХ веке, но до сих пор не имеет однозначного решения. До сих пор ведется дискуссия по поводу того, является ли ее содержимое просто жидкой фазой, окруженной мембраной, или она является самостоятельной органеллой, способной к активному росту и развитию. По мнению некоторых авторов, возникновение центральной вакуоли можно связать со слиянием уже существующих более мелких вакуолей или формированием ее из каких-либо иных вакуолярных элементов, либо с образованием из структур, не имеющих непосредственного отношения к вакуолярной системе. Наиболее распространено мнение о формировании предшественников вакуолей из локальных участков канальцев ЭР, которые постепенно расширяются и затем трансформируются в тонопласт. Ряд исследователей придерживаются мнения, что вакуоли образуются из элементов аппарата Гольджи. Существует также представление о возможности появления в цитоплазме растительных клеток вакуолей эндоцитозного происхождения, окружающая мембрана которых первоначально принадлежала плазмалемме.

Исследования показали, что вакуоли в живых клетках содержат довольно широкий набор ферментов – это кислая фосфатаза, пероксидаза, цитохро-С-редуктаза, вещества фенольной природы, запасные белки, а также различные низко- и высокомолекулярные метаболиты и токсичные соединения. Большинство вакуолярных ферментов связано с вакуолярной мембраной, хотя такие кислые гидролазы, как фосфатаза и карбоксипептитаза, найдены в клеточном соке. Изучение распределения глобул белков в тонопласте позволяет отнести его к числу функционально активных мембран.

Вакуоли одной и той же клетки могут отличаться друг от друга по своему химическому содержимому. Это, видимо, с одной, стороны свидетельствует о различном их происхождении, а с другой, о возможном отличии в выполняемой ими функции. Низкомолекулярные соединения могут поступать из вакуолей обратно в цитоплазму, что, по-видимому, объясняет уменьшение объема этих структур на определенных стадиях клеточного цикла. Эти же свойства вакуолей придают им характер буфера между наружной и внутренней средой, контролирующего гомеостаз растительной клетки и ответственного за изменение вязкости цитоплазмы. Клеточные вакуоли выполняют также ряд других важных функций. Наиболее известной из них является осморегуляция и поддержание тургора путем создания в клетках высокого гидростатического давления. В настоящее время наибольший интерес вызывает лизосомальная функция растительных вакуолей, что согласуется с представлением некоторых исследователей о происхождении вакуолей из производных диктиосом аппарата Гольджи.

Впервые растительные лизосомы, как структуры, сходные с лизосомами животных, были обнаружены при цитохимическом изучении меристематических клеток. Лизосомы принято подразделять на первичные и вторичные. Первичные лизосомы – это микротельца, ферменты которых еще не принимали участие в процессе переваривания. Микротельца, являющиеся местом активного литического процесса, называются вторичными лизосомами. Среди вторичных лизосом, в зависимости от того, какой материал подвергается лизису, выделяют гетеролизосомы (переваривают внеклеточные вещества) и автолизосомы (переваривают вещества клетки). На поздних стадиях те и другие получили название телолизосомы (остаточные тельца). Деградирующие телолизосомы, утратившие свою активность, названы постлизосомы. В животных клетках обнаружены образования, названные прелизосомами. Они не имеют собственной гидролитической активности и предназначены для последующего переваривания лизосомами. В зависимости от их происхождения выделяют гетерофагосомы и автофагосомы (цитосегресомы). Французскими исследователями была предложена классификация, позволяющая с помощью ультраструктурных и цитохимических критериев идентифицировать среди различных производных диктиосом органеллы лизосомальной природы. Согласно этой классификации существует 3 вида структур:

– электроннопрозрачные относительно крупные пузырьки, содержащие полисахариды;

– визикулы более мелких размеров электронноплотные, содержащие кислые гидролазы;

– пузырьки, морфологически сходные с первыми, но предположительно выполняющие функцию транспорта полисахаридов от аппарата Гольджи к формирующейся либо растущей клеточной оболочке. В некоторых случаях они участвуют в образовании специализированных вакуолей, богатых полисахаридами.

Функцию транспорта полисахаридов приписывают также и первым структурам, вторые предположительно представляют собой протофитолизосомы, созревающие впоследствии в фитолизосомы.

Существует мнение, что в клетках, как растений, так и животных, помимо формирования первичных лизосом посредством аппарата Гольджи существует и другой значительно более упрощенный путь отпочковывания их непосредственно от канальцев и цистерн ЭР. Предполагают, что этот путь связан со стимуляцией лизосомального аппарата при различных патологических состояниях как естественной природы, так и вызванных экспериментально.

Исходя из исследований (А.В. Реунов 1999.; Нагорская 2000; С.Н. Лега 2002; и др.) можно выделить, как нам представляется, наряду с другими многочисленными функциями, также и защитную функцию вакуолярной системы, которая заключается в способности вакуолей, в результате активации лизосомального компартмента при вирусном патогенезе, участвовать в разрушении вирусных частиц. Подтверждением активации литических процессов в клетках растений при вирусном патогенезе является обнаружение в принекрозных зонах (1–2 см от края ВТМ-индуцированного локально некроза) листьев Datura stramonium L. (С.Н. Лега 2002) процессов автофагии. Об этом свидетельствует наличие электроннопрозрачных участков цитоплазмы, изолированных замкнутыми мембранами ретикулума, которые нередко содержали включения электронноплотного и, вероятно, лизируемого материала. Кроме того, в принекрозных зонах было зафиксированно повышеное содержание, по сравнению со здоровыми клетками, пузырьков Гольджи, набухание элементов ЭПР и превращение их в вакуоли. Свидетельством развития процессов автолиза в клетках листьев растений, инфицированных вирусом, является формирование в их цитоплазме также цитосегресом, цитосом, и образований, в которых нередко обнаруживались подвергшиеся лизису мембранные структуры.

Стимуляция процессов автолиза имеет место и в зараженных ВТМ клетках листьев растений Gomphrena qlobosa L. расположенных вокруг ВТМ-индуцированных хлоротичных зон (С.Н. Лега, 2002). При инфицировании листьев гомфрены ВТМ на них образуются хлоротичные поражения, напоминающие локальные некрозы (что, однако, не сопровождается локализацией инфекции), в которых выявлялись значительные скопления вирусных частиц. За пределами хлоротичных зон вирусные частицы обнаруживались в значительно меньшем количестве и имели, как показали исследования, необычно высокую осмиофильность и способность к слипанию. Иногда вирусные частицы утрачивали присущую им упорядоченность и имели хлопьеобразный вид, что свидетельствует о деградации вируса. Кроме того, в этих участках листа наблюдались существенные морфологические изменения клеточных структур, о чем говорит повышенная осмиофильность тонопласта, посветление матрикса митохондрий и нарушение целостности их крист, наличие электроннопрозрачных зон в участках цитоплазмы на границе с центральной вакуолью, содержащих деградируемые вирусные частицы (С.Н. Лега, 2002).

Активация литического компартмента, о чем свидетельствует активация процесса автофагии, увеличение количества и активности аппарата Гольджи а также деградация вирусных частиц в клетках листьев растений, зараженных вирусом, по-видимому, связана с механизмом формирования в них приобретенной локальной устойчивости.

Выводы и перспективы

Таким образом, вакуом, а именно лизосомальная и в частности вакуолярная система, как показывают исследования, играет весьма важную роль в реализации защитных механизмов при формировании приобретенной локальной устойчивости в инфицированной вирусом растительной клетке.

Рецензенты:

Галкин М.А., д.б.н., профессор, заведующий кафедрой ботаники, Пятигорский медико-фармацевтический институт, филиал, Волгоградский государственный медицинский университет, г. Пятигорск;

Коновалов Д.А., д.фарм.н., профессор, заведующий кафедрой, заместитель директора ПМФИ по научной работе, Пятигорский медико-фармацевтический институт, филиал Волгоградский государственный медицинский университет, г. Пятигорск.

Источник