Для чего нужна цитоплазматическая мембрана в бактериальной клетке
Для чего нужна цитоплазматическая мембрана в бактериальной клетке
Один из основных признаков прокариотической клетки — отсутствие внутреннего разделения, обеспечиваемого элементарными мембранами. По сути, единственная мембранная система прокариотической клетки — ЦПМ, входящая в состав клеточной оболочки, часто сложно устроенная и проникающая поперечными складками глубоко в цитоплазму. В составе любой стабильной бактериальной клетки выделяют условные компартменты — поверхностные структуры, клеточную оболочку и цитоплазму.
Поверхностные структуры бактерий
Основные поверхностные структуры бактериальной клетки — капсула, жгутики и микроворсинки. Их наличие — относительно стабильный признак, используемый для идентификации бактерий.
Капсула бактерий
Клеточную оболочку многих бактерий окружает слой аморфного, сильно обводнённого вещества. Этот покров выполняет важные функции: делает оболочку клетки (состоящей из клеточной стенки и ЦПМ) более плотной и прочной, предохраняет бактерии от воздействия бактерицидных факторов, обеспечивает адгезию на различных субстратах, может содержать запасы питательных веществ.
Организация капсул бактерий. Основную роль в организации капсул бактерий играет ЦПМ. Выделяют микрокапсулы (выявляемые только при электронной микроскопии в виде слоя мукополисахаридных микрофибрилл) и макрокапсулы (обнаруживают при световой микроскопии). У некоторых бактерий полимеры клеточной оболочки, выделяемые наружу, свободно располагаются вокруг неё, образуя слизистый слой. Капсулированные бактерии могут превращаться в бескапсульные варианты и, поскольку первые образуют мукоидные или гладкие (S), а бескапсульные — шероховатые (R) колонии, это явление известно как S- и R-диссоциация. Капсула и слизистый слой не препятствуют поступлению и выходу различных веществ из бактериальной клетки, а также плохо удерживают красители.
Окраска капсул бактерий. Для облегчения микроскопирования капсулы можно сделать видимыми, проведя негативную окраску мазка по Бурри-Гинсу или Хиссу либо с помощью реакции набухания по Нойфельду (см. ниже).
Состав капсул бактерий. В состав большинства бактериальных капсул входят сложные полисахарид ды. Капсулы также могут содержать соединения азота (например, у пневмококков капсула состоит из полисахаридов, глюкозамина и глюкуроновой кислоты), но могут и не содержать азот (например, капсулы лейконостоков состоят из декстрана, левулана, фруктозана и других полимеризованных моносахаров). Капсулы некоторых болезнетворных бактерий (например, Bacillus anthracis) формируют полисахариды и полипептиды, образованные мономерами D-глутаминовой кислоты. Поскольку D-аминокислоты устойчивы к воздействию протеаз, такая капсула лучше защищает бактерию от ферментативных воздействий фагоцитов.
Антигенные свойства капсул бактерий. Капсульные Аг (К-Аг) многих патогенных бактерий проявляют выраженные иммуногенные свойства (например, вакцины против пневмококковых и менингококковых инфекций готовят из материала капсулы). Связывание AT с капсулой изменяет её светопреломляющие характеристики, вызывая кажущееся набухание капсулы, видимое при соответствующих условиях освещения под микроскопом и известное как реакция Нойфельда.
Особенности внутреннего строения бактерий: цитоплазматическая мембрана, цитозоль и рибосомы, генетический аппарат
Внутреннее строение бактерий
Цитоплазматическая мембрана
Цитоплазматическая мембрана или ЦПМ — элемент структуры клетки, благодаря которому ее содержимое отделяется от клеточной стенки.
ЦПМ составляет от 8 до 15% от сухой массы клетки.
В клетках фототрофных, а в некоторых случаях и хемотрофных бактерий, есть внутрицитоплазматические мембраны. Это мембранные структуры, которые находятся в цитоплазме.
Цитоплазматическая мембрана представляет собой белково-липидный комплекс, состоящий из белков (от 50 до 70%), липидов (от 15 до 45%) и некоторого количества углеводов.
Белки и липиды составляют совокупно примерно 95% мембранного вещества.
Строение бактерии на рисунке ниже.
В качестве липидов в клетке присутствуют фосфолипиды. Но больше всего в строении клеток бактерий содержится гликолипидов. Липиды эубактерий — это производные глицерина, в которых содержатся остатки жирных кислот. Кислоты в большинстве случаев являются мононенасыщенными и насыщенными (16-18 атомов углерода).
Состав мембранных липидов прокариот включает циклопропановые жирные кислоты. У мембранных эукариот их нет.
Ориентируясь на набор жирных кислот, можно определить вид бактерии.
Липиды мембран выполняют следующие функции:
Чаще всего белки представлены ферментами. Аминокислотный состав схож с таким же составом клетки. Исключение — цистеин: в мембранах его почти нет, а иногда он вообще отсутствует.
В составе гликопротеинов или гликолипидов есть углеводы клеточных мембран.
Липидами мембран образуются двойные слои. В этих слоях «головы» направлены наружу (им характерны гидрофильные свойства), а гидрофобные «хвосты» погружены в толщу мембраны.
Мембранные липиды некоторых бактерий, к примеру, термоацедофилов и метаногенов, образуют многослойную мембрану. Она жестче, чем бислойная мембрана.
Обычное состояние мембранных липидов при нормальной температуре — жидкостно-кристаллическое.
Благодаря жидкой структуре мембран процессы транспортировки веществ и электронов становятся проще, а также обеспечивается высокая эластичность мембран, поэтому они легко сжимаются, растягиваются и сливаются.
Есть два варианта структурной организации белков:
Также выделяют 3 группы белков с учетом особенностей связи с липидами и размещения в мембране:
Функции цитоплазматической мембраны:
Цитозоль и рибосомы
Цитоплазма — содержимое прокариотической клетки, которое окружено цитоплазматической мембраной: оно включает цитозоль и структурные элементы.
Цитозоль — часть цитоплазмы, гомогенной структуры, в которой содержатся различные растворимые РНК, субстраты, продукты метаболизма, ферментные белки.
Структурные элементы цитоплазмы — это:
Рибосомы — рибонуклеопротеиновые частицы, размер которых варьируется от от 15 до 20 нм.
Их количество бывает различное — от 5 до 90 тысяч. Конкретное число зависит от силы белкового синтеза. Доля рибосомальной РНК — 80-85% от всей РНК бактерии.
Рибосомы бактерий иногда называют 70S-частицами, поскольку им характерна константа седиментации 70S. В них содержится два вида субчастиц: 30S и 50S-субъединицы.
Полисомы или полирибосомы — агрегаты, состоящие из иРНК, тРНК и рибосом. Они могут находиться в цитоплазме или связываться с мембранными структурами.
Генетический аппарат
Генетический аппарат прокариот — это нуклеоид: ДНК в виде компактного образования. Оно обычно находится в центре цитоплазмы и не отделяется от нее при помощи мембраны. Диаметр нитей ДНК — примерно 2 нм.
Бактериальная хромосома — молекула ДНК в виде замкнутого кольца, которое удерживают ковалентные связи.
Хромосомы прокариот — высокоупорядоченная структура, обладающая константой седиментации 1300-2000S для свободной формы. Часть ДНК — это 20-100 суперспирализованные петли.
В молекуле ДНК прокариот много отрицательных зарядов. Это связано с тем, что все фосфатные остатки обладают ионизированной гидроксильной группой.
Диагностический признак и постоянный элемент этого вида бактерий — содержание пар оснований А+Т, Г+Ц.
Для чего нужна цитоплазматическая мембрана в бактериальной клетке
Цитоплазматическая мембрана ( ЦПМ ) играет важную роль в обмене веществ бактерий, играя роль осмотического барьера, контролирующего поступление и выход различных веществ из клетки. Иными словами, ЦПМ — физический, осмотический и метаболический барьер между внутренним содержимым бактериальной клетки и внешней средой.
Состав цитоплазматической мембраны бактерий
Как и многие биологические мембраны, цитоплазматическая мембрана ( ЦПМ ) состоит из двух слоев липидов и встроенных в лигшдную мембрану белковых молекул. В состав ЦПМ бактерий входят белки (20-75%), липиды (25-40%), углеводы и РНК (последние два компонента присутствуют в незначительных количествах). Компоненты цитоплазматической мембраны ( ЦПМ ) составляют около 10% сухого веса бактериальной клетки.
Белки цитоплазматической мембраны ( ЦПМ ) подразделяют на структурные и функциональные. Первые образуют различные структуры цитоплазматической мембраны ( ЦПМ ), вторые представлены ферментами, участвующими в синтетических реакциях на поверхности мембраны и в окислительно-восстановительных процессах, а также некоторыми специализированными энзимами (например, пермеазы). Липиды, входящие в состав ЦПМ, представлены насыщенными или мононенасыщенными жирными кислотами, но не стеринами, как у эукариотических клеток.
Транспортные системыцитоплазматической мембраны бактерий
Для цитоплазматической мембраны ( ЦПМ ) характерна выраженная избирательная проницаемость. В ней располагаются системы активного переноса и субстратспецифичных пермеаз. Некоторые белковые молекулы, «вкрапленные» в фосфолипидный бислой, играют роль «пор», через которые движется регулируемый поток веществ. У аэробных бактерий и анаэробов, способных к так называемому «анаэробному дыханию», в цитоплазматическую мембрану ( ЦПМ ) встроена система электронного транспорта, обеспечивающая её энергетические потребности. Самые крупные молекулы, способные проходить через цитоплазматическую мембрану ( ЦПМ ), — фрагменты ДНК.
Мезосомыцитоплазматической мембраны бактерий
Цитоплазматическая мембрана ( ЦПМ ) образует специфические инвагинаты — мезосомы, имеющие вид закрученных в спираль или клубок трубчатых образований. Мезосомы образуют поперечные перегородки между делящимися клетками; к ним обычно прикрепляется бактериальная хромосома.
Периплазматическое пространство
У некоторых бактерий между цитоплазматической мембраной ( ЦПМ ) и клеточной стенкой располагается периплазматическое пространство — полость шириной около 10 нм. Б периплазматическом пространстве имеются перемычки, соединяющие цитоплазматическую мембрану ( ЦПМ ) и пептидогликановый слой. Снаружи в периплазматическое пространство открываются поры клеточной стенки, изнутри в это пространство выходят некоторые клеточные ферменты (рибонуклеазы, фосфатазы, пенициллиназа и др.).
Мембрана бактерии: строение, особенности, функционал
Несмотря на то, что между прокариотами и эукариотами существует много фундаментальных различий, есть ряд признаков, по которым эти две разные биосистемы очень схожи между собой. Общее для ядерных клеточных единиц и доядерных организмов – наличие белкового барьера между внутренней средой клетки и внешним пространством, в котором клетка существует. Есть гипотеза, что формирование в процессе эволюции клеточной мембраны у бактерии, как у первого живого организма, – одно из важнейших изобретений природы, в результате которого стало возможным дальнейшее усложнение внутриклеточных процессов.
Основные функции
В бактериальной клетке, как в живом самостоятельном организме, протекают все процессы, связанные с обеспечением клеточных структур энергией и питательными веществами.
Кроме того, любое действие по переработке органики (питание) сопровождается формированием и накоплением отходов, которые необходимо выводить за пределы организма.
Решение этих трех важных задач возложено на цитоплазматическую мембрану у бактерий:
Не менее важными функциями мембранной конструкции являются:
Удивительным является тот факт, что, несмотря на важность и сложность тех функций, которые должна выполнять цитоплазматическая мембрана, ее строение нельзя назвать громоздким или замысловатым. Природа нашла изящное решение, чтобы, использовав минимальный ресурс, создать простую и эффективную систему естественной защиты бактериальной клетки и двустороннего транспорта веществ внутрь и наружу.
Строение
Независимо от того, что ЦПМ (цитоплазматическая мембрана) в любой бактериальной клетке выполняет одни и те же функции, ее строение все же может иметь ряд отличий, в зависимости от группы прокариотов, которые исследуются в каждом конкретном случае.
Структурные отличия имеются между строением плазматической мембраны грамотрицательных бактерий и грамположительных.
Здесь есть необходимость уточнить, что иногда вносится путаница в определение цитоплазматической мембраны и клеточной стенки бактерии.
Клеточная стенка – отдельная структура бактериальной клетки, которая не определяется как часть ЦПМ, а имеет свое обособленное строение, в основе которого – белковые структуры муреина.
Именно эти структуры, в случае выявления грамотрицательных микроорганизмов, не реагируют на окраску по Граму, что позволяет провести первоначальную идентификацию бактерий.
Поэтому, говоря о грамотрицательных прокариотах, нужно понимать, что в данном случае исследуется не ЦПМ, а клеточная стенка, хотя эти клеточные структуры и находятся друг с другом в непосредственной близости.
Второе важное отличие строения ЦПМ грамотрицательных бактерий – наличие наружной мембраны.
Если взять за основу исследование мембранных конструкций у грамположительных прокариотов, то мембрана у этих бактерий состоит из:
Если у грамположительных бактерий есть только одна ЦПМ, то у грамотрицательных прокариот их две.
Внешний слой такой клетки состоит из:
Сообщение грамотрицательных бактериальных клеток с внешним миром через такую трехступенчатую структуру не дает преимущества этим микроорганизмам на выживание в более суровых условиях. Эти микробы также плохо переносят высокие температуры, среду с повышенной кислотностью и перепадами внешнего давления.
Хотя, безусловно, и среди грамположительных, и среди грамотрицательных прокариотов есть термофильные и барофильные группы бактерий, которые приспособились к выживанию в экстремальных условиях.
Отдельным образованием ЦПМ является мезосома. Это своеобразное впячивание части самой мембраны внутрь клеточного пространства. Мезосомы играют определяющую роль при делении клетки бактерии.
Состав
Относительно простое структурное устройство ЦПМ бактерий уравновешивается сложностью тех функций, которые возложены на каждый элемент этой системы в отдельности.
Как уже говорилось, мембранная конструкция у микробов состоит из бислоя липидов. Что представляют собой эти липиды, и какую функцию они выполняют:
Эта простая схема может быть значительно усложнена у разных групп бактерий. Так, например, мембранный комплекс бактерий-фотосинтетиков состоит не только из указанных белковых комплексов, в нее также внедрены фотосинтезирующие аппараты. Такие мембранные конструкции даже имеют отдельное название – фотосинтетические.
Транспорт
Исходя из того, что ЦПМ состоит из белковых молекул, которые могут строить каналы передачи между цитоплазмой и внешней средой клетки, особый интерес представляет механизм транспорта, который осуществляется через мембранные комплексы.
В зависимости от того, какие виды связей используют те белки, из которых состоит мембрана бактерии, транспорт может быть двух видов:
Пассивный транспорт – процесс, который протекает без затраты энергии клеткой. К таким процессам относится транспорт по причине разницы концентраций в растворе. Молекулы более концентрированного раствора передвигаются в менее концентрированный, до тех пор, пока будет установлено определенное равновесие.
Активный транспорт – в нем принимают участие связующие белки. Такой транспорт идет с затратой энергии. В грамотрицательных бактериях транспорт осуществляется также с помощью пермеаз, из которых, в том числе, состоит пространство между внутренней и внешней мембранами грамотрицательных клеток. Пермеазы являются связующим звеном для этих двух бактериальных структур.
Внутренние структуры
Кроме ЦПМ, внутри бактериальных клеток разных групп могут присутствовать обособленные мембранами включения. Эти ограждения, как и цитоплазматический барьер, состоят из липидов и белков. Установлено, что эти мембраны играют роль в метаболических процессах клетки, а также принимают участие в прохождении цикла Кальвина (цикла реакции фотосинтеза у прокариотов).
Работаю врачом ветеринарной медицины. Увлекаюсь бальными танцами, спортом и йогой. В приоритет ставлю личностное развитие и освоение духовных практик. Любимые темы: ветеринария, биология, строительство, ремонт, путешествия. Табу: юриспруденция, политика, IT-технологии и компьютерные игры.
Для чего нужна цитоплазматическая мембрана в бактериальной клетке
• Различные молекулы проходят через цитоплазматическую мембрану за счет пассивной диффузии или активного перемещения
• Большинство растворенных веществ перемещается через мембрану с участием специфических транспортных белков
• Цитоплазматическая мембрана поддерживает протонный градиент между цитоплазмой и внеклеточной средой
Клетки всех организмов обладают цитоплазматической (или плазматической) мембраной, которая предотвращает выход и поступление в клетку растворимых соединений. У прокариот цитоплазматическая мембрана, толщиной примерно 8 нм, служит барьером между содержимым клетки и окружающей средой. Цитоплазматические мембраны содержат липиды и белки. Так же как и для других биологических мембран, в основе их структуры лежит фосфолипидный бислой. Фосфолипиды содержат фосфатную группу, присоединенную к основной трехуглеродной структуре глицерина.
Гидрофобные цепи жирных кислот связаны со свободными атомами углерода этой структуры, причем они ориентированы по направлению друг к другу и в противоположную сторону от внешней среды, содержащей воду. Напротив, гидрофильные фосфатные группы ориентированы в сторону водного окружения. Цитоплазматическая мембрана не дает возможность большинству биологических молекул и ионов пассивно диффундировать через нее в обоих направлениях. Исключение составляет вода, которая способна к медленной диффузии через цитоплазматическую мембрану; небольшой размер молекул и отсутствие заряда позволяют ей свободно проходить через фосфолипидный бислой.
С цитоплазматической мембраной связано много типов белков. Часто мембранные белки содержат участки гидрофобных аминокислот, которые взаимодействуют с гидрофобными цепями жирных кислот, находящихся в мембране. Белки, гидрофобные участки которых пронизывают мембрану, называются интегральными мембранными белками. Многие белки, находящиеся в цитоплазматической мембране, играют определенную роль в транспорте молекул в клетку и в выходе из нее. Такой транспорт через плазматическую мембрану может представлять собой активный или пассивный процесс. При пассивном транспорте молекулы движутся по концентрационному градиенту, т. е. из области их высокой концентрации в область с низкой концентрацией.
Таким образом, пассивный транспорт не требует затрат энергии. В противоположность пассивной диффузии, в результате активного транспорта, внутри клетки и вне ее устанавливаются различные концентрации растворенных метаболитов. Транспортные системы состоят из белков, которые связаны или с мембраной в виде ее стабильных интегральных компонентов, или с расположенными на периферии липидами через модифицированные концевые аминогруппы, за счет которых белок прикрепляется к поверхности мембраны. Такие большие молекулы, как белки, которые не могут свободно диффундировать через мембраны, транспортируются в процессе активного транспорта. Часто транспортные системы проявляют высокую специфичность, транспортируя только молекулы одного вещества или группы веществ.
Комплекс транспортных белков, связывающий АТФ (ABC), представляет собой самое обширное семейство транспортных белков прокариот. Только у Е. coli оно насчитывает свыше 200 белков. ABC-переносчики могут перемещать субстраты в клетку и из нее. Они проявляют активность по отношению к разнообразным субстратам, от ионов до молекул белков. ABC-переносчики, транспортирующие субстраты в клетки грамотрицательных бактерий, обычно состоят из трех компонентов: транспортный белок, пронизывающий мембрану, периплазматический белок, связывающий субстрат, и белок, гидролизующий АТФ, локализованный в цитоплазме. Периплазматические связывающие белки проявляют крайне высокое сродство к специфическим субстратам.
Это позволяет им осуществлять транспорт субстратов, даже если они присутствуют в крайне низких концентрациях. Белки связывающие АТФ, расположенные на цитоплазматической стороне мембраны, обеспечивают энергией процесс транспорта. Эти белки стабильно связаны с мембраной через липидную часть со стороны N-концевого участка.
Цитоплазматическая мембрана играет важную роль в энергетических процессах у прокариот. Электроны, которые генерируются в процессе дыхания, сопрягаются со своими рецепторами в мембране. Протоны транспортируются к клеточной поверхности посредством мембранных транспортных белков; при этом наружная мембрана приобретает слабый положительный заряд.
Внутренняя часть мембраны заряжена отрицательно. Таким образом, создается трансмембранный протонный градиент. Энергетически выгодное движение протонов по градиенту, от наружной поверхности вглубь клетки, обеспечивает протекание многих внутриклеточных реакций. Иными словами, энергия, запасенная в цитоплазматической мембране может использоваться клеткой для разных целей. Например, ферменты используют протонный градиент для образования АТФ из АДФ. Некоторые мембраносвязанные ферментные комплексы способствуют генерации протонного градиента в ходе окислительного фосфорилирования.
При окислительном фосфорилировании терминальным акцептором электронов служит кислород. Однако в анаэробных условиях многие прокариоты могут использовать другие акцепторы электронов, например серу, азот, железо и марганец. Энергия, которая запасается в цитоплазматической мембране за счет функционирования ферментов, обеспечивает большую часть потребностей растущей клетки, т. е. такие процессы, как синтез молекул, транспорт белков и субстратов, а также ее подвижность. Изучение молекулярных механизмов генерации энергии в бактериальных клетках представляет собой активно развивающуюся область современных исследований.
У грамотрицательных бакерий растворимые субстраты поступают в периплазму при участии поринов,
представляющих собой белки, которые образуют в наружной мембране определенных размеров поры.
Субстраты связываются специфическими белками, присутствующими в периплазме, которые, в свою очередь,
в цитоплазматической мембране связываются с ABC переносчиками.
Для транспортировки субстратов в цитоплазму, эти переносчики используют энергию гидролиза АТФ.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021