Для чего нужно базальное тельце
Базальное тело
СОДЕРЖАНИЕ
Сборка, конструкция [ править ]
В клетках, которым суждено иметь только одну первичную ресничку, материнская центриоль дифференцируется в базальное тело при входе в G1 или в состоянии покоя. Таким образом, базальное тело в такой клетке происходит от центриоли. Базальное тело отличается от материнской центриоли как минимум в двух аспектах. Во-первых, базальные тельца имеют базальные ножки, которые прикреплены к цитоплазматическим микротрубочкам и необходимы для поляризованного выравнивания ресничек. Во-вторых, базальные тела имеют переходные волокна в форме вертушки, которые берут начало от придатков материнской центриоли. [3]
Однако в многоцилиндрических клетках во многих случаях базальные тельца не состоят из центриолей, а образуются de novo из особой белковой структуры, называемой дейтеросомой. [4]
Функция [ править ]
Во время покоя клеточного цикла базальные тельца организуют первичные реснички и располагаются в коре клетки рядом с плазматической мембраной. При входе в клеточный цикл ресорбция ресничек и базальное тельце мигрируют в ядро, где они функционируют, чтобы организовать центросомы. Центриоли, базальные тельца и реснички важны для митоза, полярности, деления клеток, транспортировки белков, передачи сигналов, подвижности и ощущений. [5]
У растений отсутствуют центриоли, и только у низших растений (таких как мхи и папоротники) с подвижной спермой есть жгутики и базальные тела. [15]
Базальное тельце
Смотреть что такое «Базальное тельце» в других словарях:
БАЗАЛЬНОЕ ТЕЛЬЦЕ — кинетосомa (corpusculum basale), внутриклеточная структура эукариот, лежащая в основании ресничек и жгутиков и служащая для них опорой. Ультраструктура Б. т. сходна с ультраструктурой центриоли. Длина Б. т. больше длины центриолей в клетках того… … Биологический энциклопедический словарь
Базальное тельце — органоид, от к рого исходят жгутики бактерий и простейших. Располагается в цитоплазме. Имеет вид дисков, состоящих из проксимальных концов фибрилл жгутиков, молекул ДНК и мембранных структур. См. Жгутики. (Источник: «Словарь терминов… … Словарь микробиологии
базальное тельце — (corpusculum basale, LNH; син. гранула базальная) органелла в виде мелкого тельца в основании ресничек или жгутиков клетки; по ультраструктуре, отношению к красителям, способам репродукции и функциям является гомологом центриоли … Большой медицинский словарь
Аксонема — Поперечный срез через реснички, на котором хорошо заметна структура «9+2» … Википедия
Динеиновая ручка — Поперечный срез через реснички, на котором хорошо заметна структура «9+2» Схема строения аксонемы жгутика. 1A и 1B A и B микротрубочки периферического дублета, 2 центральная пара микротрубочек и центральная капсула, 3 динеиновые ручки, 4… … Википедия
Динеиновые ручки — Поперечный срез через реснички, на котором хорошо заметна структура «9+2» Схема строения аксонемы жгутика. 1A и 1B A и B микротрубочки периферического дублета, 2 центральная пара микротрубочек и центральная капсула, 3 динеиновые ручки, 4… … Википедия
Трипаносомы — (Trypanosoma) род простейших класса жгутиковых. Паразиты крови и тканей позвоночных животных и человека. Несколько десятков видов, многие из которых болезнетворны. Тело у Т. веретеновидное, ядро одно; в цитоплазме задней трети тела, от… … Большая советская энциклопедия
ЛЯМБЛИИ — жиардии (Lamblia, или Giardia), род жгутиконосцев класса зоомастигин. Узкоспецифичные паразиты кишечника млекопитающих (человек, кролик, мыши), земноводных, нек рых беспозвоночных. Тело грушевидное, двусторонне симметричное. Дл. 8 30 мкм.… … Биологический энциклопедический словарь
ТРИПАНОСОМЫ — (Trypanosoma), род жгутиконосцев отр. кинетопластид. Размеры обычно 1,4 2,4 X 15 40 мкм. Тело веретеновидное. Ядро одно. В отличие от др. жгутиконосцев жгутик начинается от базального тельца, расположенного в задней трети тела рядом с… … Биологический энциклопедический словарь
Базальные тельца. Строение и движение ресничек и жгутиков
У многих клеток животных, вышедших из клеточного цикла, в G0-стадии центриоли принимают участие в образовании аппарата движения – ресничек. Их две группы: кинетоцилии, характерные для специальных эпителиев (ресничные эпителии трахеи, яйцеводов) или свободно плавающих клеток (сперматозоиды, простейшие), и так называемые первичные реснички, встречающиеся во многих клетках, не обладающих способностью к движению.
Клетки, имеющие реснички или жгутики, обладают способностью двигаться, будучи в свободном состоянии, или же перемещать жидкости в случае, если клетки неподвижны. Свободноживущие одноклеточные организмы, снабженные одним или несколькими жгутиками, обычно движутся тем концом вперед, который несет жгутики. У спермиев некоторых животных: жгутик, располагаясь сзади, толкает тело клетки вперед. Скорость движения клеток за счет работы жгутиков может достигать очень большой величины (до 5 мм / мин).
Множественные реснички обеспечивают движение свободноживущих клеток, таких как инфузории или некоторые жгутиконосцы. Реснички эпителиальных клеток многих беспозвоночных и позвоночных животных обеспечивают поток жидкостей вдоль поверхности таких клеток. Число ресничек на клетку может достигать 300 в эпителии трахеи; у инфузории туфельки на клетку приходится 10-14 тыс. рядами расположенных ресничек.
При движении ресничек и жгутиков не происходит уменьшения их длины, поэтому неправильно называть это движение сокращением. Траектория движения ресничек очень разнообразна (рис. 288). В различных клетках это движение может быть маятникообразным, крючкообразным, воронкообразным или волнообразным.
У многоресничных клеток (инфузории, клетки ресничного эпителия) движение ресничек не хаотично, а строго упорядочено. В этом случае реснички расположены рядами. В продольном ряду отдельные реснички начинают движение и проходят отдельные его фазы по очереди, метахронно. В поперечном же ряду все реснички находятся в одной фазе движения (синхронны). Это создает движущую волну по поверхности клетки (рис. )289.
Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с постоянным диаметром 300 нм. Этот вырост от основания до самой его верхушки покрыт плазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема, сложная структура, состоящая в основном из микротрубочек. Нижняя, проксимальная часть реснички, базальное тельце, погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы (около 200 нм).
На поперечном сечении реснички видна плазматическая мембрана, окружающая аксонему. Аксонема в своем составе имеет девять дублетов микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Дублеты микротрубочек слегка повернуты (около 100) по отношению к радиусу аксонемы. В центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В целом систему микротрубочек реснички описывают как (9х2)+2. В дублетах микротрубочек также различают А-микротрубочку, состоящую из 13 субъединиц, и В-микротрубочку, неполную, содержащую 11 субъединиц. А-микротрубочка несет на себе ручки, которые направлены к В-микротрубочке соседнего дуплета. От А-микротрубочки к центру аксонемы отходит радиальная связка, или спица, оканчивающаяся головкой, присоединяющейся к центральной муфте, имеющей диаметр около 70 нм, окружающей две центральные микротрубочки. Последние лежат отдельно друг от друга на расстоянии около 25 нм. Таким образом, в аксонеме располагается 20 продольных микротрубочек, в то время как в базальном тельце их 27 (рис. 291, 292).
Базальное тельце состоит из 9 триплетов микротрубочек (как и центриоль), имеет ручки, втулку и спицы, расположенные в проксимальной (нижней) ее части. На участке базального тельца, примыкающем к плазматической мембране, есть девять придатков, выступов, идущих от каждого триплета микротрубочек к плазматической мембране и связывающих его с клеточной поверхностью.
Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: А- и В-микротрубочки триплетов базального тельца продолжаются в А- и В-микротрубочках дуплетов аксонемы. Однако внутренние части аксонемы и базального тельца значительно отличны друг от друга. В зоне перехода базального тела в аксонему наблюдают аморфную поперечную пластинку, которая как бы отделяет эти две части. Центральные микротрубочки аксонемы начинаются от этой пластинки так же, как в этом месте начинается и центральная муфта (капсула) (рис. 290).
В основании ресничек и жгутиков часто встречаются исчерченные корешки, или кинетодесмы, представляющие собой пучки тонких (6 нм) фибрилл, обладающих поперечной исчерченностью (рис. 293). Кинетодесмы простираются от базальных телец вглубь цитоплазмы по направлению к ядру.
При движении ресничек не происходит изменения их длины, они не “сокращаются”, а изгибаются, бьются. Оказалось, что механически отделенные реснички способны к биению в присутствии АТФ. При отделении ресничек базальные тельца остаются в теле клетки. Для механической работы ресничек базальное тело не нужно, а только аксонема участвует в генерации движения. Движение ресничек обеспечивают “ручки”, сидящие на А-микротрубочках.
Установлено, что в состав ручек входят белки динеины. Это большие белковые компоненты, состоящие из 9-12 полипептидных цепей, содержащие 2-3 глобулярные головки, связанные в общий корешок гибкими хвостами (рис. 294). Каждая головка динеина обладает АТФ-азной активностью, которая возрастает примерно в 6 раз при ассоциации с микротрубочками. В состав каждой ручки входит один белковый комплекс, одна молекула динеина. Именно динеин ответственен за это движение, он является мотором или двигателем при биении ресничек. Механизм этого движения следующий.
За счет смещения пар микротрубочек одна относительно другой (рис. 295), аналогично тому, как происходит скольжение миозиновых нитей относительно актиновых. В данном случае наблюдается перемещение головок динеина вдоль микротрубочки от (+)-конца к (-)-концу. При этом соседний дуплет двигается к верхушке реснички. Но так как дуплеты микротрубочек связаны друг с другом и с центральной парой микротрубочек, совместные смещения дуплетов микротрубочек приводят не к удлинению реснички, а к ее изгибу (рис. 296).
Рост ресничек, удлинение микротрубочек их аксонем происходит на вершине реснички. Следовательно, там локализованы (+)-концы микротрубочек.
Образование аксонемы ресничек происходит за счет роста А- и В-микротрубочек центриолей, при этом материнская центриоль подходит к плазматической мембране своим дистальным торцом, связывается с ней своими придатками. В это время начинается рост микротрубочек на (+)- концах А- и В-микротрубочек триплетов. Возникают девять дублетов микротрубочек аксонемы, которые, наращиваясь с (+)-концов на верхушке аксонемы как бы вытягивают плазматическую мембрану, образуя вырост – ресничку. Две центральные микротрубочки возникают в связи с плотным веществом, лежащим на границе бывшей центриоли и выроста плазматической мембраны (рис. 290а).
При образовании многоресничных клеток происходит многочисленная репликация центриолей и образование многочисленных ресничек.
В ресничном эпителии позвоночных множественные базальные тельца возникают вокруг так называемых дейтеросом – аморфных электронноплотных структур размером от 60 до 700 нм, по периферии которых происходит закладка множественных зачатков базальных телец. Вокруг одной дейтеросомы образуются до десятка новых базальных телец. Они затем мигрируют к плазматической мембране и принимают участие в образовании аксонем (рис. 298).
Необходимо отметить, что клетки с множеством ресничек теряют способность к делению и не могут выходить из G0-стадии клеточного цикла. На смену им из эпителиального пласта приходят стволовые недифференцированные клетки, которые могут делиться и давать новые поколения многоресничных клеток.
Вторая категория ресничных клеток – клетки с так называемыми первичными ресничками, не обладающими способностью к движению. Практически все типы клеток, за исключением клеток крови, мышц и кишечного эпителия, в G0-периоде образуют первичные реснички, которые отличаются от настоящих ресничек, или киноцилий, тем, что они не имеют пары центральных микротрубочек и не способны к движению. Они образуются в результате того, что диплосома подходит к плазматической мембране и от материнской центриоли начинается рост аксонемы, но без двух центральных микротрубочек.
Функциональное значение первичных ресничек не выснено. Полагают, что у нерецепторных клеток, имеющих такие первичные реснички, последние выполняют функции внешних анализаторов, являются как бы «антеннами», на поверхности которых рецепторные молекулы плазматической мембраны могут регистрировать механические и химические сигналы, поступающие из межклеточной среды.
Для чего нужно базальное тельце
Электронный микроскоп выявил наличие структуры в «основном веществе» цитоплазмы, которое ранее представлялось бесструктурным. Во всех эукариотических клетках была обнаружена сеть тонких белковых нитей. Все вместе они образуют так называемый цитоскелет.
Различают по меньшей мере три типа таких структур: микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Их функции связаны с внутриклеточным движением, со способностью клеток поддерживать свою форму, а также с некоторыми другими видами активности клеток, такими, например, как эндоцитоз и экзоцитоз. Мы рассмотрим здесь только микротрубочки.
Микротрубочки содержатся почти во всех эукариотических клетках. Это полые, очень тонкие неразветвленные трубочки диаметром приблизительно 24 нм; их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных субъединиц белка тубулина.
Рисунок дает представление о том, как выглядят микротрубочки на электронных микрофотографиях. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Рост видимо, может начаться лишь при наличии матрицы; есть основания полагать, что роль таких матриц играют какие-то очень мелкие кольцевые структуры, которые были выделены из клеток и которые, как выяснилось, состоят из тубулиновых субъединиц. В интактных клетках ту же функцию выполняют центриоли, поэтому их иногда называют центрами организации микротрубочек (ЦОМ). Центриоли состоят из коротких микротрубочек.
Микротрубочки принимают участие в различных внутриклеточных процессах; некоторые мы здесь упомянем.
Распределение микротрубочек в клетке. Микротрубочки расходятся от центра организации микротрубочек (ЦОМ), находящегося рядом с ядром. В ЦОМ содержится центриоль. Микротрубочки видны на этой микрофотографии благодаря использованию флуоресцирующих антител, способных специфически соединяться с их белком. Представленная здесь клетка — фибробласт; фибробласты обычно содержатся в соединительной ткани; в них синтезируется коллаген.
Центриоли и деление ядра
Центриоли это мелкие полые цилиндры (длиной 0,3-0,5 мкм и около 0,2 мкм в диаметре), встречающиеся в виде парных структур почти во всех животных клетках. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек. В начале деления ядра центриоли удваиваются и две новые пары центриолей расходятся к полюсам веретена — структуры, по экватору которой выстраиваются перед своим расхождением хромосомы. Само веретено состоит из микротрубочек («нитей веретена»), при сборке которых центриоли играют роль центров организации.
Микротрубочки регулируют расхождение хроматид или хромосом. Осуществляется это за счет скольжения микротрубочек. В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра образуется. Возможно, что в этих клетках имеются какие-то очень мелкие центры организации микротрубочек, не выявляемые даже при помощи электронного микроскопа.
Базальные тельца, реснички и жгутики
Реснички и жгутики идентичны по своему строению, но жгутики длиннее ресничек. Обе эти органеллы представляют собой выросты клеток. Движутся они либо однонаправленно (биение ресничек), либо волнообразно (движения жгутиков). Служат реснички и жгутики как для передвижения отдельных клеток, так и для того, чтобы перегонять жидкость вдоль поверхности клеток (так перегоняют реснички слизь в дыхательных путях). В основании каждой реснички и жгутика всегда обнаруживается базалыюе тельце. По своему строению базальные тельца идентичны центриолям и можно думать, что они образуются путем удвоения центриолей. Вероятно, они также действуют как центры организации микротрубочек, потому что ресничкам и жгутикам тоже свойственно характерное расположение микротрубочек («9 + 2»).
В ресничках и жгутиках движение осуществляется за счет скольжения микротрубочек. Более подробно эти процессы описаны в нашей статье. Отметим, что жгутики бактерий устроены проще, чем жгутики эукариот, и базальные тельца у них отсутствуют.
Внутриклеточный транспорт
Микротрубочки участвуют также в перемещении различных клеточных органелл, например в перемещении пузырьков Гольджи к формирующейся клеточной пластинке (рис. 5.30). В клетке идет непрерывный транспорт: перемещаются пузырьки Гольджи, направляются к аппарату Гольджи пузырьки, отпочковывающиеся от ЭР, движутся лизосомы, митохондрии и другие органеллы. Все это движение приостанавливается, если повреждена система микротрубочек.
ТЕЛЬЦА БАЗАЛЬНЫЕ
ТЕЛЬЦА БАЗАЛЬНЫЕ (син.: кинетосомы, базальные гранулы или зерна) — структуры, расположенные под оболочкой клетки у основания ресничек или жгутиков, принимающие участие в их образовании и являющиеся частью органоидов движения клетки. У эукариотных организмов (см.) Т. б. представляют усложненные центриоли (см. Клетка) и состоят из 9 триплетов продольных микротрубочек диам. 15—20 нм, расположенных вокруг оси Т. б. (рис. 1,2). Внутренняя и средняя трубочки триплета продолжаются в периферические комплексы микротрубочек;
наружная трубочка заканчивается в базальной (терминальной) пластинке толщиной 30 нм, к-рая отделяет Т. б. от основания киноцилии (т. е. от ресничек или жгутиков). Внутренние трубочки триплетов объединены системой микрофиламент друг с другом, а также с центральной капсулой, расположенной в проксимальной части Т. б. Поэтому на поперечном срезе на этом уровне Т. б. напоминают колесо со спицами. В центре Т. б. проходит продольный канал диам. ок. 6 нм, обеспечивающий, по-видимому, доставку к дистальному концу киноцилии белковых мономеров и удлинение таким путем микротрубочек. У бактерий Т. б. содержат лишь одну микротрубочку.
От основания Т. б. внутрь ряда клеток отходят тонкие фибриллы, представляющие собой корешки ки-ноцилий. В мерцательных клетках позвоночных эти фибриллы образуют нитчатый конус, обращенный вершиной к ядру. У нек-рых инфузорий Т. б. связаны между собой пучками филамент. Наличие подобных связей и молекул АТФ в составе Т. б. указывает на их важную роль в энергетическом обеспечении и координации движения киноцилий.
Кроме ресничек и жгутиков, из Т. б. могут развиваться сенсорные структуры (напр., волоски рецепторных клеток и фоторецепторы ряда беспозвоночных, наружные членики палочек и колбочек сетчатки глаза позвоночных и др.).
Развитие Т. б., как правило, связано с центриолями (см. Клетка). В частности, в сперматозоидах млекопитающих в Т. б. превращается дистальная (дочерняя) центриоль дпплосомы. В клетках мерцательного эпителия Т. б. развиваются из фиброгранулярного материала («форма конденсации»), скопляющегося в апикальной части клетки вокруг центриоли. Отделяющиеся от этой массы дочерние процентриоли выстраиваются рядами под плазматической мембраной клетки, формируя т. о. базальные тельца.
С Т. б. тесно связаны блефаро-пласты простейших и нек-рых растительных организмов, а также кинетопласты жгутиковых (см.). Иногда термин «блефаропласт» применяется даже как синоним Т. б.