Для чего вибриссы млекопитающим
Вибриссы
Обычно вибриссы расположены группами на голове (около носа, около глаз, на верхних и нижних челюстях и т. д.), иногда и на других частях тела (у многих сумчатых, например, на лапах). Вибриссы у кошачьих расположены пучками около глаз. Очень похожи на типичные волосы, но толще и длиннее их в несколько раз.
Вибриссы — специализированные органы чувств. Основание каждой вибриссы погружено в волосяную сумку и окружено венозными полостями. К волосяной сумке вибриссы подходят сотни нервных окончаний. На голове вибриссы иннервируются тройничным нервом. Каждой вибриссе отведён свой участок в мозгу.
Строение костей черепа древних зверообразных пресмыкающихся свидетельствует о том, что, по-видимому, вибриссы были развиты у предков млекопитающих и могут рассматриваться как более древнее образование, чем волосы. Вероятно, волосяные сумочки вибрисс развились из органов боковой линии рыб и водных амфибий, а сами вибриссы выполняют ту же функцию, но уже в воздушной среде.
Иногда вибриссами называют крупные волосы в носовой полости человека, а также отдельные крупные хитиновые щетинки на теле насекомых.
У некоторых птиц есть жёсткие перья без опушения, служащие вибриссами.
См. также
Полезное
Смотреть что такое «Вибриссы» в других словарях:
ВИБРИССЫ — (от лат. vibro колеблюсь, извиваюсь), длинные жёсткие механочувствнтельные волосы, стержни к рых выступают над поверхностью волосяного покрова мн. млекопитающих и могут воспринимать малейшие колебания окружающей среды. В коже разл.видов… … Биологический энциклопедический словарь
ВИБРИССЫ — (лат. vibrissae) длинные жесткие чувствительные (осязательные) волосы у млекопитающих. Обычно расположены пучками около глаз, на верхних и нижних челюстях (напр., усы у кошачьих), иногда на других частях тела (на лапах у многих сумчатых) … Большой Энциклопедический словарь
Вибриссы — (лат. vibrissae, от vibro колеблюсь, извиваюсь) крупные, выступающие над поверхностью шёрстного покрова, чувствительные (осязательные) волосы у млекопитающих. Обычно В. расположены группами на голове (на носу, над глазами, на нижней… … Большая советская энциклопедия
вибриссы — рисс; мн. (ед. вибрисса, ы; ж.) [лат. vibrissae] Зоол. Длинные жёсткие чувствительные (осязательные) волоски у млекопитающих, помогающие им ориентироваться в пространстве (например: усы у кошек и т.п.). * * * вибриссы (лат. vibrissae), длинные… … Энциклопедический словарь
ВИБРИССЫ — (лат. vibrissae), длинные жёсткие чувствит. (осязат.) волосы у млекопитающих. Обычно расположены пучками около глаз, на верх. и ниж. челюстях (напр., усы у кошачьих), иногда на др. частях тела (на лапах у мн. сумчатых) … Естествознание. Энциклопедический словарь
вибриссы — вибр иссы, исс, ед. ч. исса, ы … Русский орфографический словарь
Вибриссы — чувствительные волоски, выполняющие функцию осязания и сигнализирующие о приближении животного к предметам. Локализуются в основном в области рта, на щеках и около глаз … Словарь дрессировщика
вибриссы — рисс; мн. (ед. вибри/сса, ы; ж.) (лат. vibrissae); зоол. Длинные жёсткие чувствительные (осязательные) волоски у млекопитающих, помогающие им ориентироваться в пространстве (например: усы у кошек и т.п.) … Словарь многих выражений
Вибриссы — – специальные осязательные волоски, упругие и толстые, расположенные на морде, у хищных животных их называют усами … Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных
Усы, вибриссы — (vibrissae) группа более крупных волос, сидящая с каждой стороны на верхней губе некоторых млекопитающих. Они имеют осязательное значение, и их мешки богаче нервными разветвлениями, чем таковые обыкновенных волос. Кроме нервных ветвей в… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Активное вибриссное чувство
Вибриссы сыграли в эволюции млекопитающих не меньшую роль, чем теплокровность, живорождение или увеличение размеров коры головного мозга. Таково, во всяком случае, мнение профессора Тони Прескотта (Tony J. Prescott) из Шеффилдского университета (Department of Psychology, University of Sheffield). Вместе с коллегами из Великобритании, Италии и Словении он уже несколько лет исследует особенности вибриссосенсорики у разных видов животных.
Вибриссы — чувствительные подвижные волоски, особый сенсорный орган, который есть практически у всех млекопитающих, плацентарных и сумчатых. Даже у человека на верхней губе сохранились рудиментарные мускулы, с помощью которых он когда-то шевелил вибриссами. Многими органами чувств животные пользуются активно: не просто фиксируют поступающую в мозг зрительную, слуховую или тактильную информацию, а разглядывают заинтересовавший их предмет, целенаправленно обнюхивают, иногда ощупывают, замерев, вслушиваются в какие-то звуки. А как обстоят дела с вибриссами? Необходимый признак их активного использования — шевеление. По этому критерию млекопитающих можно разделить на три группы. У небольших грызунов, некоторых насекомоядных и сумчатых вибриссы двигаются часто и с большой скоростью. Крупные грызуны, некоторые хищники и зайцеобразные шевелят вибриссами время от времени, а у псовых, рукокрылых, копытных, высших приматов, китообразных и млекопитающих, лишенных зубов, например муравьедов, усы обычно находятся в покое.
Однако само по себе движение усов не доказывает, что животное с их помощью активно собирает информацию. Может быть, вибриссы дрожат непроизвольно, или грызун просто обмахивает ауру. Чтобы удостовериться в целенаправленном использовании чувствительных волосков, нужно убедиться, что животное действительно управляет их движениями, т. е. сравнить движения вибрисс и головы зверя в разных ситуациях с очевидной мотивацией поведения. Для этих экспериментов Тони Прескотт с коллегами выбрали представителей трех видов, активно шевелящих усами: крыс как наиболее изученный в этом отношении вид; домовых мышей, потому что они близкие родственницы крыс и явно ориентируются на местности с помощью вибрисс, но меньше размером, и серого короткохвостого опоссума. Первые опоссумы жили более 100 млн лет назад, и эта зверюшка может обладать чертами, присущими общему предку современных сумчатых и плацентарных млекопитающих.
Ученые помещали животных на арену, слабо подсвеченную снизу, и снимали на высокоскоростную камеру, как они исследуют пространство. Для анализа выбирали эпизоды, когда звери шевелили вибриссами в отсутствие внешнего раздражителя, находясь на гладком полу, и анализировали записи кадр за кадром.
Если объединить эти данные с полученными ранее, получается следующая картина. Представители всех трех видов при ходьбе шевелят усами: пучок вибрисс то сжимается, то расширяется в горизонтальной плоскости. Частота колебаний составляет 7–10 Гц у крыс, 9–13 — у мышей и 3–11 — у опоссумов. На эти колебания иногда накладывается вторичная гармоника, частота которой особенно высока у мышей. У них же самые размашистые движения: зверьки способны распушить свои усишки более чем на 102 градуса. Возможно, кинематика вибрисс зависит от скорости движения животных: мышь — самая быстрая из них.
Ускоренная съемка показала, что вибриссы у всех трех видов направлены в ту сторону, куда повернута голова животного. Когда крыса движется по прямой, ее усы ориентированы и движутся симметрично. На ровном полу голова животного опущена, чтобы вибриссы могли касаться поверхности. Если нужно исследовать стенку, то голова поднимается, позволяя вибриссить вертикальную поверхность. Когда что-то привлекает внимание крысы и она поворачивает голову, ее усы меняют свое положение несколько раньше — это своеобразный сигнал поворота. Так что вибриссы симметричны относительно предстоящего положения головы.
Обычно вибриссы у грызунов распушены, чтобы охватить максимальное пространство. Но, исследуя определенный объект, животные собирают их в пучок. Нащупав что-нибудь длинным волоском, крыса поворачивает голову так, чтобы можно было прикоснуться к предмету и короткими, расположенными вокруг рта и на подбородке. При контакте с боковой стенкой или предметом амплитуда движения волосков с одной стороны уменьшается, с другой — увеличивается, так как животные тянутся к объекту исследования вибриссами с противоположной стороны тела. При этом амплитуда и частота движения чувствительных волосков зависит от ситуации; например, когда нужно установить текстуру объекта, вибриссы двигаются одним способом, когда форму — другим. При контакте с неожиданным предметом усы замирают примерно на 15 миллисекунд, причем с нужной стороны.
Иными словами, все три вида животных явно контролируют усодвижение, активно исследуют заинтересовавший их предмет, при этом следят, чтобы количество контактирующих с объектом волосков было максимальным, а сила нажима — минимальна. Спрашивается, а зачем вообще вибриссами двигать? Торчат во все стороны, чувствуют что-то — и хорошо. По мнению профессора Прескотта, подвижные усы позволяют животным свободнее ориентироваться на местности и исследовать больший объем пространства, чем неподвижные, а также контролировать частоту и силу контактов с предметами. Активное вибриссное чувство — могучий усилитель возможностей маленького зверя, который вынужден в темноте передвигаться по пересеченной местности или лазить по деревьям. У относительно крупных животных, размером с нутрию, у которых голова находится достаточно высоко над землей, преимущества вибрисс сходят на нет.
Но именно такими, мелкими, ночными и древолазающими были первые млекопитающие. Судя по тому, что управляют своими усами не только мелкие грызуны, но и представители таких древних отрядов, как сумчатые и насекомоядные, активным пользователем вибрисс был, возможно, и общий предок всех млекопитающих, живший более 125 млн лет назад. Судя по строению мозга современного опоссума, для контроля за движением усов сильно развитая кора головного мозга не нужна, хотя система вибрисс мышевидных грызунов более сложна, чем у опоссумов. И раз активное вибриссное чувство возникло так рано, значит, оно действительно было жизненно важно для первых млекопитающих.
Дальнейшие исследования поведения, анатомии и нейрофизиологии вибрисс сумчатых могут пролить свет на то, как их использование повлияло на эволюцию мозга и тела млекопитающих и помогло им завоевать мир. Но Тони Прескотта интересует не только эволюционный аспект проблемы. Уже несколько лет он со своими сотрудниками конструирует роботов с искусственными усами. Эти роботы пригодились бы в условиях плохой видимости, например при поисково-спасательных работах, когда очень дымно и пыльно. Кроме того, эксперименты с этими роботами позволяют понять, как животные, включая человека, комбинируют движение с ощущением, чтобы действовать в этом мире осмысленно и эффективно.
Ben Mitchinson, Robyn A. Grant, Kendra Arkley, Vladan Rankov, Igor Perkon and Tony J. Prescott «Active vibrissal sensing in rodents and Marsu-pials». Philosophical Transactions of the Royal Society B (2011), 366, 3037–3048, doi:10.1098/rstb.2011.0156.
Известная пословица гласит, что кошке усы даны для красы. Так ли это на самом деле? Длинные жесткие волосы далеко не для эстетики. Они обладают осязательной чувствительностью и являются трансформировавшимися в процессе эволюции рецепторами. В научной среде их называют вибриссами. Слово происходит от латинского «vibro», что значит «колеблюсь», «извиваюсь». Поговорим более подробно о том, что такое вибриссы? Зачем они нужны?
Вибриссы или усы
Вибриссы – это механочувствительные жесткие волосы характерные для многих млекопитающих. Они всегда заметны и выделяются над поверхностью шерстного покрова. Как правило, они располагаются группами на голове животного: возле носа, глаз, на нижней и верхней челюсти. Встречаются вибриссы и на других частях тела. Например, у сумчатых они есть на лапах. Их размеры могут варьироваться. Так для домашних кошек характерна длина 6-7 см.
Вибриссы являются специализированным органом чувств. Основание каждого волоска погружено в волосяную сумку, окруженную венозными полостями. К каждой из них подведены сотни нервных окончаний. Волоску отведен отдельный участок в головном мозге. Те, что расположены на голове, иннервируются тройничным нервом.
Вибриссы не вечны и с течением времени они истираются, а затем заменяются новыми. Процесс происходит незаметно и поэтапно. Поэтому животное не остается абсолютно обезоруженным.
Отличия вибрисс от волос
На фото вы видите котенка в утробе матери. Вибриссы развиваются на теле эмбриона раньше, чем волосы. Это одно из свидетельств их более ранней эволюционной истории.
Разнообразие вибрисс
Прежде, чем выяснить, для чего нужны вибриссы животным, узнаем некоторые особенности, касающиеся их. Как уже было сказано выше, они двигаются при помощи поперечнополосатой мускулатуры.
Вибриссы делят на активные (приводятся в движение усилием воли, либо непроизвольно) и пассивные (неподвижные). Так, у человекообразных обезьян они не имеют собственных мышц. Движение осуществляется за счет мимической мускулатуры. У лошадей, свиней вибриссы неподвижны.
Эти образования могут сохраняться даже при отсутствии волосяного покрова, как, например, у представителей отряда сирен. У китов полосатиков многочисленные вибриссы присутствуют именно в качестве специализированных органов, а не как рудиментарные остатки. У большинства дельфинов во взрослом возрасте на морде остаются лишь ямки от неразвитых усов. Ювенильные вибриссы преобразуются в специализированные тактильные органы, реагирующие на низкочастотные колебания и давление воды.
Эволюция вибрисс
Анализ строения костей черепа древних зверообразных пресмыкающихся позволил ученым сделать вывод о том, что такое вибриссы. Они считают, что это более древнее образование, чем простые волосы. Вероятно, волосяные капсулы вибрисс развились из органов боковой линии водных амфибий и рыб. Они стали выполнять аналогичную функцию, но только на суше, а не в воде.
Схожую роль играют такие конвергентные вибриссам органы, как усики у членистоногих, педипальпы у паукообразных, жесткие неопушенные перья у птиц.
Функция вибрисс у млекопитающих
Вибриссы у млекопитающих выполняют тактильную функцию. Это основное отличие от волосков, которые предназначены для теплоизоляции. Чувствительные вибриссы улавливают воздушные потоки, отражающиеся от распложенных поблизости предметов. Это позволяет животному независимо от остроты зрения уклоняться от препятствий, определять расположение предметов и спокойно передвигаться даже в полной темноте. Достаточно вспомнить домашних и диких кошек, бесшумно преодолевающих препятствия по ночам. Нервные импульсы от вибрисс поступают в головной мозг, который суммирует все сигналы и на их основании создает достоверную и полную трехмерную картину окружающего мира. Такова функция вибрисс в жизни млекопитающих.
Вибриссы у дельфинов
Знаете ли вы о том, что дельфины подобно скатам способны чувствовать электрические поля. Они ощущают их при помощи корней неразвитых вибрисс. Функция открыта сравнительно недавно. О ней говорится в статье журнала «Proceedings of the Royal Society B».
Способностью к ощущению присутствия электрических полей обладают многие рыбы и земноводные. Специальные органы возникли у них из боковой линии. До настоящего времени среди млекопитающих такая способность была обнаружена только у ехидны и утконоса. Для определения электрического поля они используют измененные кожные железы, иннервируемые тройничным нервом.
Электрорецепция у млекопитающих впервые была обнаружена профессором В. Ханке и его командой. Как выяснилось, необходимый для этого орган возник в результате трансформации вибрисс. Ямки у гайанских дельфинов, в которых расположены неразвитые усы, не бесполезны. В процессе эволюции вибриссы изменили способ распознавания объектов. Они утратили способность к идентификации механического воздействия, но обрели чувствительность к электрическим полям. Они используют эту физиологическую особенность для поиска пищи в придонных слоях. Вода в местах обитания гайанских дельфинов мутная и обнаружить добычу только при помощи зрения практически невозможно. Именно поэтому у них развилось «шестое чувство». Ведь все живые существа – это источники слабых электрических полей.
Кошачьи усы: интересные факты
Вибриссы у человека
Что такое вибриссы у млекопитающих вполне понятно. Но почему они отсутствуют у человека и в то же время есть у многих приматов? Ученые сопоставили геномы шимпанзе и людей, и это позволило обнаружить целый ряд генетических особенностей. Именно они лишили человека некоторых распространенных среди млекопитающих анатомических черт, в том числе и вибрисс, а также привели к увеличению объема головного мозга.
Как оказалось, людей от обезьян отличают главным образом утраченные фрагменты ДНК, так называемые делеции, а не генетические приобретения. В геноме человека оказалось 510 таких изменений – это пустые места, которые практически у всех других животных заполнены. В их числе фрагмент генома связанный с производством особого белка-рецептора (androgen receptor), реагирующего на мужские гормоны. С высокой степенью вероятности он может быть связан со вторичными половыми признаками. Ученые предположили, что потеря этого генетического фрагмента привела к тому, что у людей исчезли две черты, свойственные многим млекопитающим, в том числе и шимпанзе – это волоски-вибриссы и кератиновые шипы на пенисе.
Зачем усы животным? Что такое Вибриссы?
Зачем животным усы?
Можно ли стричь усы собаке или кошке?
Часто можно услышать, что дергать и трогать за усы животных нельзя – оно может укусить или рассердится. И это верно, ведь усы у них – это не просто волоски, как у людей, служащие просто для украшения. У животных это – полноценный орган чувств, выполняющий тактильную (осязательную ) функцию.
Правильное название этих жестких длинных волосков – вибриссы. Они гораздо толще и длиннее обычных. Как правило, они растут по 3–5 штук длиной от 3 до 10 см. и располагаются над глазами, на челюсти, на шее.
Вибриссы
Необычный орган чувств или для чего животным усы?
Каждый вибрисс расположен в волосяной сумке, которая пронизана большим количеством нервных окончаний, сама сумка окружена большим количеством венозных полостей. Кроме того, они иннервируются тройничным нервом и каждому из вибриссов отведен свой участок в головном мозге. Сигнал от вибриссов ( нервный импульс) по нервным окончаниям передается в головной мозг, поэтому животные так не любят, когда их трогают или дергают за усы.
Функции вибриссов
Можно ли стричь усы кошкам и собакам?
Здоровья Вашим «усачам»!
Задать вопросы ветврачу онлайн
Ветеринарная клиника в Москве: 8 (499) 110-01-05
Высококвалифицированный ветврач ответит на ваши вопросы: задать вопрос ветеринару онлайн
Волосяной покров (продолжение)
Особую категорию кожных производных составляют вибриссы (vibrissae) — особенно крупные, резко выдающиеся над общим меховым покровом слабоизогнутые жесткие волосовидные образования с мостовидным типом строения кожицы. Они единично или рядами располагаются на голове, особенно обильны вокруг рта, на верхней челюсти по обе стороны носа (т. н. «усы»), имеются в виде отдельных пучков над глазами и в нижней части подбородка. Вибриссы присутствуют и на других, наиболее подверженных механическим воздействиям частях тела — на кончиках ушей, на нижней стороне шеи, на груди, на передней и внешней стороне плеч, вблизи запястий и предплюсн, на боках туловища. У некоторых лазающих форм (например, у белок (Sciurinae)) вибриссы имеются и на брюхе, а у живущих под землей кротов (Talpinae) — даже на кончике хвоста. Вибриссы могут двигаться либо волевым усилием («активные»), либо непроизвольно, либо вообще не двигаться («пассивные»). У грызунов вибриссы снабжены крупными мышцами и активно двигаются. У мартышковых обезьян (Cercopithecidae) редкие (2-3 пучка) лицевые вибриссы не имеют собственных мышц и приводятся в движение мимической мускулатурой. У лошадей (Equidae), полорогих (Bovidae) и свиней (Suidae) они неподвижны. При общей редукции волосяного покрова вибриссы сохраняются и даже могут равномерно распределяться по телу — как у сирен.
Схема головы лемура с полным набором пучков вибрисс (по Гладковой, 1989):
1 — верхнечелюстной; 2 — подбородочный; 3 — межчелюстной (непарный); 4 — надглазничный; 5 — заглазничный. Функция вибрисс — осязательная: они формируют вокруг головы животного сенсорное поле, с помощью которого оно получает информацию о находящихся вблизи объектах. В основании и в стенках волосяных мешков вибрисс располагаются многочисленные нервные окончания, воспринимающие давление от соприкосновения стержня с посторонними предметами. Волосяные мешки вибрисс головы иннервируются ветвями тройничного нерва и регулируются поперечнополосатыми мышцами. Окружающие их корни венозные лакуны служат, по-видимому, амортизаторами сотрясений, передаваемых стержнем. Каждый вибрисс посылает в мозг информацию только в том случае, если его будут сгибать в определенном направлении. Вибриссы разных участков тела настроены на восприятие различно направленных движений. Анализируя полученную информацию, мозг учитывает характер и направление движения частей тела животного, снабженных вибриссами. Это позволяет получить исчерпывающую информацию о том, имеет ли дело хозяин вибрисс с неподвижным предметом или с живым существом, каковы его размеры и вес.
У новорожденной домовой мыши (Mus musculus) имеются вибриссы по бокам морды (1). Каждый вибрисс соединен с нейроном. Пучки нейронов имеют определенную локализацию в мозге (2). Удаление вибрисс (3) (закрашенные черные кружочки) приводит к тому, что соответствующие пучки нейронов прекращают развиваться и в конечном счете исчезают. (По Сендеровой, 2003.)
Необходимость вибрисс не вызывает сомнений, особенно там, где пасует зрение. Кошки (Felidae), преимущественно охотящиеся ночью, да еще в густых зарослях, имеют более развитые вибриссы, чем собаки (Canidae), предпочитающие открытые пространства и не стесняющиеся совершать свои охотничьи вылазки засветло. Отличные вибриссы имеют норные животные — грызуны и насекомоядные. Используют вибриссы и водные звери — бобры (Castor), выдры (Lutrinae), ластоногие (Pinnipedia). Им приходится заглядывать под коряги и камни, ловить добычу в зарослях водных растений, хватать ее со дна. На илистом грунте при малейшем движении поднимается облако мути, и зрение мгновенно делается бесполезным. Вынесение чувствительных рецепторов на морду и челюсти — рабочие аппараты хищника — облегчает выполнение целенаправленных движений при поимке добычи.
Длинные вибриссы большой песчанки ( Rhombomys opimus ) создают вокруг ее морды чувствительное поле, сравнимое по диаметру с длиной туловища этого зверька. Вибриссы направлены слегка вперед, поэтому песчанка, странствуя в темноте, еще за несколько сантиметров от кончика носа почувствует, что уперлась в стенку. Видимо, вибриссы используются и как органы дистантной рецепции. Маленькая птица, взлетевшая из-под носа камышового кота ( Felis chaus ), пробирающегося в ночной темноте по густым зарослям, вызовет движение воздуха, которое, судя по чувствительности вибрисс, зверь не может не заметить. В воде, как в более плотной среде, дистантная рецепция функционирует надежнее. Сивуч ( Eumetopias jubatus ), преследующий рыбу, должен на близких дистанциях ощущать движение хвоста удирающей жертвы. Вероятно также, что вибриссы используются как органы активной локации. Волны давления, вызываемые бегущей кошкой, а тем более плывущим в глубине тюленем, встретив на пути солидное препятствие, отразятся от него и, вернувшись назад, не минуют зверя. Активная локация должна использоваться норными животными. Крот, видимо, с определенным умыслом строит свои замысловатые галереи весьма узкими. При движении по ним тело животного плотно прилегает к стенкам норы. Действуя как поршень, крот проталкивает впереди себя столб воздуха. В норе волны давления значительно сильнее, чем на открытом воздухе. Надо думать, крот не оставляет без внимания информацию, которую несут отраженные волны.
Хорошо развитые вибриссы моржа ( Odobenus rosmarus ) помогают ему находить пищу на морском дне. У усатых китов (Mysticeti) несколько рядов вибрисс расположено на поверхности головы и по краям верхней челюсти. Они представляют собой не рудименты некогда хорошо развитого волосяного покрова, а вполне специализированные органы осязания в виде редких щетинковидных волосков толщиной 0,2-0,4 мм и в длину до 1 см. Общее их количество невелико: около 250 у гренландского кита ( Balaena mysticetus ), 50-100 у полосатиков (Balaenoptera). Зачем вибриссы усатым китам? Большинство из них питается мелкими кальмарами, рыбами и планктонными ракообразными. Между тем глаза у кита расположены так, что он не видит своей жертвы, когда она находится совсем близко. Это «мертвое» пространство, и информацию отсюда поставляет в мозг лишь осязательный аппарат вибрисс. Когда голова животного попадает в скопление криля и рачки начинают беспрерывно задевать его усы, кит узнает, что пора открывать рот. Чувствительность вибрисс феноменальна. К каждой волосяной сумке подходит от 400 до 10000 нервных волокон.
Среди зубатых китов (Odontoceti) вибриссы распространены значительно меньше. У нарвала (Monodon monoceros) и белухи (Delphinapterus leucas) их не бывает. У кашалота (Physeter macrocephalus) и гринд ( Globicephala ) они исчезают еще до рождения. Большинство настоящих дельфинов (Delphinidae) обладают вибриссами в младенческом возрасте. В 1-2 месяца начинается их редукция, а в 3-5 месяцев они уже исчезают. У взрослых особей в коже морды остаются «ямки» после дегенерации этих ювенильных вибрисс, и, видимо, происходит инволюция их луковиц в специализированные тактильные органы, реагирующие на изменение давления воды и низкочастотные колебания. У гвианского дельфина (Sotalia guianensis) зафиксирована способность этих органов улавливать слабые электрические импульсы, происходящие от добычи. В зрелом состоянии настоящие вибриссы сохраняются лишь у речных дельфинов, таких как гангский дельфин (Platanista gangetica) и амазонская иния (Inia geoffrensis). Эти китообразные живут в мутной речной воде и вынуждены ловить добычу со дна, а то и копаться в иле. Их вибриссы массивнее, чем у усатых китов, достигая в поперечнике 1 мм, а в длину 1,5-2 см. Они слегка сплющены и в отличие от вибрисс наземных животных до самого кончика почти не суживаются. Каждый волосок посредине согнут, и его кончик направлен в сторону кожи.
Вибриссы на морде эмбриона дельфина.
Между вибриссами и собственно волосами много существенных различий. Движение вибрисс обеспечивается поперечнополосатой мускулатурой, волос — гладкой (единственное исключение или, возможно, следствие параллельности развития — волосы однопроходных, которые снабжены поперечнополосатой мускулатурой). Соединительнотканная капсула у вибриссной сумки развита значительно сильнее, чем у волосяной. Вибриссы не имеют сопутствующих потовых желез, а их сальные железы развиты слабо. Различия между волосами и вибриссами касаются также характера кровоснабжения и иннервации, строения (у вибрисс отсутствует сердцевинный слой), характера линьки (вибриссы сменяются по одной по мере стирания, независимо от общей линьки), принципа функционирования (вибрисса как подвижный рычаг) и самого их функционального значения (чувствительного у вибрисс и теплоизолирующего у волос). Косвенными доказательствами возможного разделения путей развития волос и вибрисс служат также опережающее развитие иннервации еще не сформированной луковицы вибриссы в онтогенезе, возможность обратного развития вибрисс в рецепторы (как это происходит у дельфинов), глубокое залегание луковиц вибрисс в подкожной клетчатке и обособление их мышц от подкожной поперечнополосатой мускулатуры и, наконец, представительство каждой вибриссы в сенсорных зонах мозга.
Зверообразные являлись водными и полуводными формами с мягкой эластичной и, видимо, железистой кожей, которая в процессе их выхода на сушу ороговевала и становилась влагонепроницаемой. Железы опускались глубоко в кожу, изолируясь от защитных кератиновых структур, а последние превратились в волосы и чешуи. Предполагается, что некоторые цинодонты уже приобрели такие прогрессивные особенности млекопитающих, как теплокровность и выработка молока для питания детенышей. Развитие шерстного покрова при этом имело теплоизолирующее значение и было важным для становления гомойотермии. Впрочем, существует и противоположное мнение, согласно которому первоначальной функцией волосяного покрова была защита организма от перегрева. Помимо прочего, некоторые ископаемые остатки позволяют предполагать наличие на конце морды и по всей верхней губе ряда цинодонтов «протовибрисс». Высказывалась даже предположение, что волосы млекопитающих произошли именно от вибрисс, которыми было покрыто тело их зверообразных предков. Таким образом, волосовидные образования, вероятнее всего, уже имелись у наиболее прогрессивных цинодонтов или у древнейших млекопитающих, причем у ветви, давшей однопроходных, это были только волосы как таковые, а у ветви, приведшей к возникновению сумчатых и плацентарных, — и волосы и вибриссы. У современных однопроходных вибрисс нет (у них развиты кожные механо- и электрорецепторы), у сумчатых вибриссы присутствуют на морде и конечностях, а у плацентарных их распространение на теле может быть самым разнообразным.
Ямочки на челюстях цинодонта тринаксодона (Thrinaxodon liorhinus) — точки отхождения «протовибрисс» и/или места прохождения сосудисто-нервных пучков, снабжавших губы.
Волосы — ткань, свойственная исключительно млекопитающим и не гомологичная каким-либо производным кожи других амниот. Существует предположение, что волосы произошли от роговых осязательных волосков чешуйчатых рептилий, или прототрихий (предшественников волос) бесхвостых амфибий, которые действительно очень напоминают эмбриональные волосы, или органов боковой линии личинок водных хвостатых амфибий, которые могли соответствующим образом видоизмениться в связи с выходом на сушу. Действительно, в покровах зародышей млекопитающих развитию чешуй и волос предшествует увеличение числа чешуевидных клеток, что иногда считают кратковременным эмбриональным повторением стадий развития органа предков. Известно заболевание «черный волосатый язык», при котором у человека нитевидные сосочки языка гипертрофируются и приобретают вид настоящих волос — т. е. в принципе такое видоизменение роговых структур возможно. Однако сейчас превалирует мнение, что волосы — новоприобретение филогенетической линии млекопитающих, эволюционно не связанное с какими-либо производными наружных покровов их предков.
Возможно, вибриссы развились у предковых форм млекопитающих из эмбриональных закладок примитивных механорецепторов, в то время как волосы — от чешуевидных эпидермальных закладок. Жесткий прямой стержень вибрисс и отсутствие у них характерного для волос ворса может свидетельствовать о том, что они появились первыми — у таких предковых форм, толстая шкура которых не была прочно прикреплена к туловищу. Волосы же возникли у более поздних форм, у которых, по мере оформления подкожных структур, кожа стала тоньше, но прочнее соединялась с туловищем, и растущие волосы приобрели наклон вследствие натягивания, растягивания и роста такой закрепленной кожи. Этот процесс прослеживается и в онтогенезе: первыми, на этапе еще окончательно не оформленных и не прикрепленных к подкожной мускулатуре слоев кожи, закладываются вибриссы, а волосы — позднее, в полностью сформированной, более тонкой и прикрепленной коже. У зрелорождающихся форм вибриссы в процессе индивидуального развития закладываются раньше, но развиваются медленнее и оформляются в более поздний эмбриональный период, чем у незрелорождающихся.
Слева — вершина иглы-гарпуна североамериканского дикобраза (Erethizon dorsatum).
Справа — структура волос пятнистого оленя (Cervus nippon): 1 — кутикула основания остевого волоса; 2 — кутикула гранны; 3 — пуховой волос; 4 — поперечный срез через сердцевину остевого волоса. Весьма интересен процесс эволюционного становления игл. Их образование происходило в разных группах млекопитающих параллельно и в связи с конкретными приспособлениями к образу жизни. О том, что иглы — модификация волос, свидетельствуют многочисленные переходные формы (щетины, полуиглы). У эмбрионов ежа иглы закладываются позднее волос и образуются путем слияния нескольких луковиц, что довольно обычно у видов, у которых имеются пучки волос, растущие из общей луковицы. Однако образование иглы у ежа — не механическое объединение луковиц, а более сложный процесс. Каждая игла формируется в результате разной скорости развития группы луковиц, в которой центральная, самая крупная, луковица развивается быстрее других и, разрастаясь, «захватывает» более мелкие и медленнее растущие. В итоге игла оказывается состоящей из разделенных толстыми продольными перегородками тяжей сердцевинных клеток, среди которых центральный тяж наиболее крупный. У представителей совсем другой группы — дикобразов (Histricidae) — иглы устроены проще: перегородки гораздо тоньше, а сердцевинные клетки либо одинаковы и по форме и по размерам, либо немного крупнее в центральной части стержня. В бороздчатых иглах и полуиглах некоторых хомяков (Cricetidae) и мышей (Muridae) сердцевина сохраняется лишь в боковых частях иглы и разделена утолщенным корковым слоем, что предполагает формирование этих иголок из одной крупной закладки волоса без сердцевины и двух более мелких — с сердцевиной. Щетины свиней и пекари очень похожи на «комбинированные» иглы и также состоят из разделенных толстыми перегородками тяжей сердцевинных клеток. В иглах (или полуиглах) тенреков и ехидн продольные перегородки отсутствуют, сердцевинные клетки имеют сходные размеры и отличаются утолщенными стенками и слабым развитием полостей — т. е. эти структуры формируются из единой закладки.
Каждая иголка обыкновенного ежа (Erinaceus europaeus) с одной стороны заострена, а с другой стороны имеет уплотнение, напоминающее волосяную луковицу (1). Луковица, находящаяся в коже, позволяет игле вращаться. При опасности еж ощетинивается, подняв иголки торчком, а в спокойном состоянии иглы прижаты к телу. За эти действия отвечает пара мышц-антагонистов (2). (По Сендеровой, 2003.)
У человека количество волос примерно соответствует таковому у человекообразных обезьян, но они гораздо тоньше и короче. Редукция волос в данном случае связывается со становлением бипедии (двуногости), фетализацией — замедлением темпов развития в онтогенезе отдельных органов и их частей, а также половым отбором — предпочтением половых партнеров с голой кожей и получения наслаждения при любовных играх. Возможно, роль важного фактора сыграл тепловой стресс, неизбежный при переходе от жизни в тенистых лесах к обитанию на открытых пространствах саванн. При формировании адаптивного типа конституции гоминид основным механизмом терморегуляции стало интенсивное потоотделение. Развитый волосяной покров затруднял отдачу тепла и был утерян. Замедленное развитие под гормональным контролем приводит к подавлению ряда признаков, в частности сильной обволошенности, так что с определенной точки зрения человека можно рассматривать как зародыша примата, достигшего половой зрелости (своеобразная неотения). Как и у человека, выношенные плоды гориллы (Gorilla gorilla) и шимпанзе (Pan troglodytes) имеют длинные волосы на голове, но слабо оволосненные лицо и туловище, а облысение у взрослых особей проходит сходно с таковым у человека.
Головы зародышей человекообразных приматов (по Больку):
1 — человек (Homo sapiens); 2 — горилла (Gorilla gorilla); 3 — шимпанзе (Pan troglodytes). Эмбриональные волосы, или лануго, развиваются у человека раньше более грубых и крупных «терминальных» волос. Закладки эмбриональных волос появляются к концу 3-го месяца на лице и голове, затем они развиваются по всему телу сверху вниз, а начиная с 8-го месяца лануго постепенно утрачивается. Раньше считали, что волосы плода человека — рекапитуляция (повторение у эмбрионов признаков взрослых предков) волос человекообразных обезьян. Однако оказалось, что лануго имеется и у них, замещаясь впоследствии постоянным волосяным покровом. Показана также функциональная значимость эмбриональных волос. Их реакция в ответ на движение околоплодных вод (ворс направлен против него, и волосы действуют как рычаги с длинным плечом) усиливает деятельность кожных рецепторов и поддерживает мышечный тонус, обеспечивающий определенную позу плода. Утраченные и плавающие в амниотической жидкости волоски частично потребляются плодом через ротовое отверстие. Баластное вещество, содержащееся в них, служит для возбуждения перистальтики кишечника зародыша. Наконец, лануго создает предпосылки для фиксации сырообразной смазки, которая появится на коже плода позже. Она состоит из слущенных кожных клеток, секретов, эмбриональных волос и биологически является очень ценным материалом, который среди прочего защищает нежную кожу от агрессивных веществ околоплодных вод. Что же касается вибрисс, то они у человекообразных приматов полностью отсутствуют — нет даже их закладок. Функционально их частично замещают тилотрихии — чувствующие волоски, равномерно распределенные по всему телу.
Лануго 20-недельного зародыша человека (Homo sapiens). Несмотря на все различия, как вибриссы, так и разные типы волос и их производных — иглы, полуиглы, колючки, полуколючки, щетина, кроющие, направляющие, остевые разных категорий, пуховые, тилотрихии, монотрихии, осметрихии и др. — обладают общей микроструктурой. Их стержень представляют собой ороговевший цилиндр различной конфигурации, покрытый одно- или многослойной кутикулой, заполненный плотными веретеновидными корковыми клетками и не всегда присутствующим центральным нежным сердцевинным слоем — ороговевшими остатками стенок сердцевинных клеток метаболически активной луковицы. Волосяная луковица является динамичной комплексной системой, подверженной возрастным и сезонным изменениям под гормональным контролем, с достаточно большой функциональной пластичностью, позволяющей изменять параметры волоса. Считается, что луковицы возникают в онтогенезе лишь единожды, однако экспериментально доказано новообразование волос при регенерации кожи. При онтогенезе волосяного покрова имеет место гетерохрония — разница во времени закладки и развития различных типов волос. Как уже говорилось, сначала формируются самые сложные структуры — вибриссы, затем чувствующие волосы — снабженные капиллярами и нервами тилотрихии, а еще позже — волосы разных типов — от сложных остевых (из первичных луковиц, снабжены мышцами и железами), полуигл, игл, щетин до просто устроенных пуховых (из самостоятельных закладок или из вторичных луковиц). Первичные луковицы происходят из эпидермиса, а вторичные являются продуктом почкования первичных.