За счет чего происходит фотосинтез у красных водорослей

Красные водоросли

Встречаются все оттенки красного: от нежно-розового или ярко багряного («багрянки») до темно-фиолетового.

Кроме хлорофилла в их хроматофорах содержится фикоэритрин, пигмент, обладающий желто-оранжевой флуоресценцией (поглощение квантов света) и особым спектром, отличающимся от спектра хлорофилла. Благодаря этому красные водоросли способны поглощать свет почти всей видимой части спектра, что дает им возможность расти и развиваться на больших глубинах. Запасное вещество, багрянковый крахмал, откладывается в цитоплазме.

Наиболее известные представители красных водорослей:

Значение красных водорослей

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

За счет чего происходит фотосинтез у красных водорослей

Красные водоросли (багрянки) обитают на большой глубине. Несмотря на это, в их клетках происходит фотосинтез. Объясните, за счёт чего происходит фотосинтез, если толща воды поглощает лучи красно-оранжевой части спектра.

1) для фотосинтеза необходимы лучи красной и синей части спектра;

2) в клетках багрянок содержится красный пигмент, который поглощает лучи синей части спектра, их энергия используется в процессе фотосинтеза.

Подойдет ли такой вариант ответа:

1. красные водоросли поглощают не конкурентную часть спектра, т.е. которую не используют водоросли на поверхности

2. лучи этой части спектра имеют большую длину волны, благодаря которой способны достигать значительных глубин, в отличие от коротковолновых лучей

Если Вы хотите Чтобы Ваши ответы «оценили», то отправляйте решение на проверку.

Скорее всего поставили бы 1 балл.

В ответах ошибка. Ответ гостя от 28.01.14 гораздо более правилен с биологической точки зрения. Для фотосинтеза может использоваться свет _любой_ длины волны, при условии, что она меньше максимума поглощения хлорофилла а. Тогда поглощённая энергия с потерей её части может передаваться от поглощающего такой свет пигмента светособирающего комплекса на молекулу хлорофилла а. До багрянок лучи красного света _НЕ ДОХОДЯТ_ У вас в эталонах: » для фо­то­син­те­за _не­об­хо­ди­мы лучи крас­ной_ и синей части спек­тра». Это ошибка. Очень плохо. Дети, которые действительно понимают этот вопрос, получат меньше баллов, чем не понимающие.

Составители сайта публикуют варианты заданий в том виде, в котором они даются составителями теста.

Примечание. В критериях сказано: «для фо­то­син­те­за не­об­хо­ди­мы лучи крас­ной и синей части спек­тра». не конкретно для красных водорослей (багрянок), а вообще для фотосинтеза.

Источник

За счет чего происходит фотосинтез у красных водорослей

Водоросли являются наиболее древней группой растений. Они прошли длительный эволюционный путь, приспосабливаясь к различным сменявшимся условиям на Земле.

Водоросли относятся к низшим растениям, так как не имеют тканей и органов. Тело водорослей называется талломом, или слоевищем. У некоторых водорослей есть ризоиды — нитевидные выросты, в основном предназначенные для прикрепления к субстрату. Могут выполнять функцию всасывания воды и минеральных веществ.

Обитая в водной среде, они поглощают питательные вещества всей поверхностью. Вода поглощает и рассеивает свет, поэтому по мере погружения освещенность падает. Волны красной части спектра практически не проникают на глубину свыше 12 м. А именно в этой области спектра «работает» хлорофилл. Поэтому для лучшего обеспечения фотосинтеза у многих групп водорослей появились дополнительные пигменты, поглощающие свет в синей области спектра. Для каждого отдела водорослей характерен свой набор пигментов, что отражается в их названиях.

отдел зеленые водоросли

Зеленые водоросли не имеют дополнительных пигментов, поэтому их окраску определяет хлорофилл. Именно эта группа водорослей дала начало высшим растениям. Они широко распространены в пресных и морских водах, встречаются также на суше в увлажненных местах: в почве, на коре деревьев, на камнях. Размеры их варьируют от нескольких микрометров до метров. Они представлены различными жизненными формами: одноклеточными, колониальными, нитчатыми и многоклеточными. Представителями одноклеточных водорослей являются хламидомонада и хлорелла.

СТРОЕНИЕ ХЛАМИДОМОНАДЫ

Хламидомонада представляет собой округлую клетку, вытянутую с переднего конца (рис. 1). На этом конце находится пара жгутиков, за счет которых она довольно быстро передвигается. Снаружи клетка покрыта клеточной стенкой. В центре клетки находится гаплоидное ядро (содержит одинарный набор хромосом — n). Единственная крупная пластида, называемая хроматофор, имеет чашевидную форму и располагается по периферии клетки, делая всю ее окрашенной. В клетке имеется обычный набор эукариотических органелл. Кроме того, на переднем конце располагается пара сократительных вакуолей, выводящих из клетки избыток воды.

В условиях неравномерного освещения хламидомонада всегда плывет на свет. Это явление называется положительным фототаксисом. Для его осуществления у хламидомонады есть специальный органоид, видимый как маленькая красная точка в основании жгутиков. Он называется стигма, или глазок.

РАЗМНОЖЕНИЕ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ХЛАМИДОМОНАДЫ

Жизненный цикл хламидомонады идет с чередованием гаплоидной и диплоидной форм (рис. 2). В благоприятных условиях хламидомонада быстро размножается бесполым путем. Достигнув определенных размеров, клетка отбрасывает жгуты и округляется. Происходит, в зависимости от вида, 1, 2 или 3 митотических деления ядра. Под оболочкой материнской клетки образуется 2, 4 или 8 мелких клеток, имеющих пару жгутиков. Оболочка материнской клетки разрывается, и мелкие клетки, называемые зооспорами, выходят в среду. Они растут и превращаются во взрослых хламидомонад.

Рис. 2. Жизненный цикл хламидомонады

В неблагоприятных условиях у хламидомонады начинается половой процесс. Внутри родительских клеток формируются подвижные гаметы, которые выходят в воду. Гаметы, происходящие из разных родительских клеток, соединяются попарно и образуют зиготу. Она покрывается плотной оболочкой и превращается в зигоцисту, способную переживать неблагоприятные условия. При наступлении благоприятных условий в зигоцисте происходит мейоз, и из нее выходят 4 зооспоры, вырастающие во взрослую хламидомонаду.

ХЛОРЕЛЛА

В отличие от хламидомонады, хлорелла не имеет жгутиков и удерживается в верхних слоях воды за счет низкой плотности. Выглядит она как зеленая муть в воде — вода «цветет» (рис. 3).

Размножается она только бесполым путем (рис. 4), а неблагоприятные условия переживает в форме цисты, в которые превращаются обычные клетки. Для хлореллы характерна высокая скорость фотосинтеза, она богата белками и липидами, благодаря чему ее выращивают на корм скоту и применяют для регенерации кислорода в космических аппаратах.

Представителями нитчатых зеленых водорослей являются улотрикс и спирогира.

УЛОТРИКС

Улотрикс растет в прикрепленном состоянии (рис. 5). Нижняя клетка нити, называемая прикрепительной (ризоидальной) клеткой, плотно врастает в поверхность какого-либо подводного предмета, образует толстую клеточную стенку, ее цитоплазма отмирает. Остальные клетки имеют одинаковое строение и способны к делению и фотосинтезу. За счет их деления водоросль растет в длину.

Улотрикс размножается половым и бесполым путем (рис. 6).

Бесполое размножение улотрикса осуществляется с помощью подвижных 4-жгутиковых зооспор. Они образуются путем митотического деления из клеток средней части нити. Прикрепившись к какой-нибудь поверхности, они сбрасывают жгуты и делятся митозом в плоскости, параллельной поверхности. Нижняя клетка превращается в прикрепительную, а верхняя продолжает делиться, образуя нить. Нити улотрикса могут размножаться фрагментацией.

В неблагоприятных условиях улотрикс размножается половым путем. В клетках нити формируются подвижные гаметы. Они, соединяясь попарно, образуют зиготу, которая превращается с зигоцисту, переживающую неблагоприятные условия. В благоприятных условиях в ней происходит мейоз, и образовавшиеся гаплоидные клетки дают начало новым нитям улотрикса.

СПИРОГИРА

Спирогира представляет собой длинные плавающие в толще воды нити, состоящие из крупных клеток (рис. 7). Центр клетки занимает крупная центральная вакуоль, цитоплазма находится в пристенном слое и пронизывает вакуоль отдельными тяжами. Особенность спирогиры: один или несколько лентовидных хроматофоров, закрученных в спираль, и гаплоидное ядро.

Нить растет за счет деления всех клеток.

При фрагментации нити каждый ее кусочек может дать начало новой нити. Так происходит вегетативное размножение спирогиры. Часто в водоемах спирогира образует густые сплетения, похожие на зеленую вату.

Половой процесс — конъюгация — у спирогиры происходит между обычными клетками двух разных нитей (рис. 8).

При сближении нитей между ними образуется конъюгационная трубка. Содержимое одной клетки, принадлежащей к «+»-нити, перетекает в другую, принадлежащую «–»-нити.

Происходит слияние клеток, а затем и ядер. Формируется диплоидная зигота, которая окружается плотной оболочкой — образуется зигоспора. Зигота делится мейозом, образуя 4 гаплоидные клетки.

В дальнейшем 3 из 4 клеток погибают. Оставшаяся прорастает в гаплоидную нить спирогиры.

СИФОНОВЫЕ ВОДОРОСЛИ

Одной из самых древних групп зеленых водорослей являются сифоновые водоросли. У них таллом образован, как правило, одной гигантской клеткой. В цитоплазме кроме одного или нескольких ядер содержится также один или несколько хлоропластов. Многочисленные хлоропласты обладают дисковидной или веретеновидной формой; когда хлоропласт один, он имеет сетчатое строение. Примерами таких водорослей являются каулерпа (рис. 9) и ацетабулярия (рис. 10).

АЦЕТАБУЛЯРИЯ

Нижняя часть одноклеточного слоевища (ризоид) находится в грунте. В ризоиде расположено ядро. Вверх растет ножка, достигающая в длину нескольких сантиметров. На ее конце формируется шляпка. Для размножения по периферии шляпки образуются споры, из которых вырастают новые растения.

отдел Бурые водоросли

С помощью дополнительных пигментов они могут осуществлять фотосинтез на глубине до 30 метров. Они встречаются только в морях и представляют собой крупные растения (до 30 метров в длину), состоящие из диплоидных клеток. Таллом образует ризоиды для прикрепления к субстрату (рис. 11). Многие из них растут в приливно-отливной зоне ( литорале) и во время отлива оказываются на суше. Для защиты от высыхания бурые водоросли образуют много слизистых веществ. Представителями бурых водорослей является фукус (рис. 12) и ламинария (рис. 13). Таллом фукуса содержит многочисленные пузырьки воздуха для увеличения плавучести.

Рис. 11 Рис. 12 Рис. 13

В жизненном цикле бурых водорослей наблюдается чередования гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита с преобладанием спорофита.

Размножаются бурые водоросли половым и бесполым путем. Диплоидные растения посредством мейоза образуют гаплоидные клетки. У одних (род фукус) они становятся гаметами, при слиянии которых образуется зигота, дающая начало новому растению. У большинства же продуктами мейоза являются споры, которые дают начало гаплоидной стадии (рис. 14).

Рис. 14. Жизненный цикл ламинарии

Гаплоидная стадия представляет собой мелкие нитевидные образования, которые недолго живут на дне моря. Они раздельнополы. На них формируются многоклеточные (!) половые органы, в которых образуются гаметы: яйцеклетки и сперматозоиды. Они, сливаясь, образуют зиготу, из которой вырастают крупные диплоидные растения.

Отдел красные водоросли (багрянки)

На глубинах более 30 метров света не хватает и для бурых водорослей. Там обитают красные водоросли, пигменты которых способны использовать синий свет. Основные пигменты: хлорофилл, каротиноиды (желто-оранжевые), фикобилины (красно-синие). Встречаются они и на более мелких участках дна, вплоть до границы воды и суши. В основном это морские растения средних размеров (десятки сантиметров в длину), но среди них есть и обитатели пресных вод, и одноклеточные представители. Представители: порфира (рис. 15) и филлофора (рис. 16).

В пресных водоемах (ручьях и болотах) распространен батрахоспермум ( «жабья икра») в виде разветвленных сине-зеленых кустиков, окутанных бесцветной студенистой слизью, придающей ему отдаленное сходство с икрой лягушек или жаб (рис. 17).

У красных водорослей в жизненном цикле одинаково представлены гаплоидная и диплоидная стадии, часто они образуют единый таллом. Полностью отсутствуют жгутиковые стадии жизненного цикла.

Многие виды красных водорослей употребляются в пищу, используются для получения агар-агара и медицинских препаратов.

Источник

Фотосинтез. Преобразование энергии света в химическую энергию фотосинтеза у синезеленых водорослей, как и у других фотосинтезирующих организмов, осуществляющих расщепление воды и выделение кислорода, представляет собой сложный комплекс реакций. В первой реакции (фотофизической) происходит поглощение света пигментами и превращение его энергии в пигментных структурах, во второй (фотохимической) энергия электрона переносится в электрон-транспортной цепи фотосинтеза, а в третьей (биохимической) она используется для восстановления С02. Поскольку клетки синезеленых водорослей содержат большое число пигментов, то поглощение видимого света осуществляется в широком диапазоне (от 400 до 800 нм), большем, чем у других водорослей. Пигменты фотосинтетического аппарата организованы в две фотосистемы. Фотосистема I является главным местом превращения световой энергии в химическую, Она, как и фотосистема II, содержит хлорофилл а и каротиноиды. Однако хлорофилл а у синезеленых водорослей не является однородным пигментом. Фотосистема I представляет собой комплекс хлорофилла а и цитохрома f.

Согласно имеющимся в литературе данным, синий свет может служить индикатором относительно содержания двух фотосистем. В опытах с клетками Chlorella vulgaris, автотрофно выращенных на синем свете, содержание хлорофиллов и каротиноидов на 25—30 % выше, чем в водорослях, облучаемых красным светом Величина соотношения Ха/Хь при этом составляла 2,9 и 5,0 для водорослей, выращенных на синем и красном свете соответственно. Замена белого света, при котором соотношение Ха/Хь было равным 2,9, на красный приводит к увеличению через 20 ч этого параметра до 5,0. В таких клетках накапливалось до 80 % хлорофилла, в то время как в клетках, получающих после белого синий свет — 50 % хлорофилла Ь. Флуоресценция водорослей, получивших в ходе роста синий свет, на 30 % больше таковых растений, выращенных на красном свете. Учитывая, что хлорофилл b функционально связан с фотосистемой II, синий свет служит у Chlorela существенным фактором формирования данной фотосистемы и тем самым оптимального состава фотосинтетического аппарата.

В результате светового возбуждения, наступающего у фотосистемы II, вызываются реакции фотоокисления воды и переноса образовавшегося электрона в цепь поступательных переносчиков, что приводит к их восстановлению. Возбуждение же фотосистемы I приводит к окислению этих переносчиков и переброске электрона на молекулу НАДФ с последующим ее восстановлением.

Электрон, образующийся в результате фотовозбуждения как фотосистемы I, так и фотосистемы II, по пути своего следования отдает содержащуюся в нем энергию. Фотосистема II (коротковолновая, А=680), поглощая квант света, повышает энергию электрона от уровня окислительно-восстановительного потенциала воды, являющейся внешним донором электронов, до уровня с невысоким отрицательным потенциалом. Фотоактивация фотосистемы I (длинноволновая) приводит также к образованию электрона с высокой восстанавливающей способностью, который используется для восстановления ферредоксина или железофермента дегидрогеназы. Под действием красного света пигмент окисляет цитохром f и восстанавливает ферредоксин, который, окисляясь НАДФ-редуктазой, образует восстановленный НАДФ-Н— один из самых важных компонентов, образующих «восстановительную силу» за счет энергии света.

В свою очередь, цитохром f, отдавший электроны восстанавливается электронами, отданными фотосистемой II, т. е. объединяет обе системы. Между ними находится и пластоцианин — медьсодержащий белок, участвующий в транспорте электронов.

С фотосистемой II связаны пластохиноны — соединения с наименьшим окислительно-восстановительным потенциалом, участвующие в транспорте электронов. Важное место в этом транспорте отводится и цитохромам b, которых значительно больше, чем цитохрома. В частности, цитохромы b, содержащиеся в хлоропластах, располагаются после фотосистемы I.

Энергия электрона используется на образование макроэргической связи АТФ дважды. Одно из мест, где происходит фосфорилирование, связано с фотосистемой II. Находится оно, как полагают, между пластохинонами и цитохромом f. Второе место существует предположительно между акцептором фотосистемы I и НАДФ. Р. М. Бекина и М. В. Гусев показали, что на тилакоидных мембранах цианобактерий наряду с фотосистемой I фотосистема II способна восстанавливать 02 на уровне реакционный центр — первичный акцептор. Вместе с тем функционирование двух систем совместно или раздельно с 02 как акцептором электронов имеет неравную энергетическую эффективность. Обнаружено отклонение фотообмена 02 от нормы как при активации, так и при снижении поглощения 02, что оказывает одинаково тормозящее действие на фотосинтез. При введении в клетки органических кислот, обладающих способностью активировать поглощение 02 в фотосистеме II (яблочной, глиоксиловой, малоновой, щавелевой) фотосинтез снижался на 50—70 %. Тормозит фотосинтез и удаление выделяемой в среду перекиси водорода. При совместной инкубации синезеленых водорослей и хлоропластов высших растений с активным фотопоглощением 02, обогащающим среду Н202, также на 50—70 % ингибируется фотосинтез. Таким образом, из этих опытов вытекает необходимость поддержания определенного уровня восстановленных форм 02 для процесса фотосинтеза как начала общего метаболизма клетки на свету. Е. Л. Барский с соавт. нашли, что фотосинтетическое выделение 02 интактными клетками синезеленых водорослей зависит от поверхностного заряда мембран, регулирующего стыковку пластоцианина с реакционными центрами фотосистемы I. Лагфаза в выделении 02, очевидно, обусловлена трансмембранным перераспределением катионов в ответ на образование электрохимического потенциала Н+ при энергизации клеток освещением. Перераспределение катионов приводит к увеличению их концентрации в микроокружении пластоцианина и стимуляции выделения 02.

Исследования М. Кальвина показали, что главный путь ассимиляции С02 — циклический процесс, в который вводится С02 и из которого выходит углерод.

Э. Либберт разделяет этот процесс на три фазы: Фаза карбоксилирования С02, связываясь с рибулозодифосфатом, образует две молекулы фосфоглицерата при участии фермента рибулозодифосфат-карбоксилазы. В фазе восстановления фосфоглицерат при участии НАДФ-Н и АТФ восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегидрида. Затем наступает фаза регенерации, когда каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-дифосфат, из него, в свою очередь, синтезируются глюкоза, сахароза, крахмал и т. п. Из остальных молекул фосфоглицеральдегида при участии новых молекул АТФ регенерируется рибулозодифосфат (5С3—3С5). В качестве промежуточных продуктов образуются различные фосфаты Сахаров (например, С4-эритрозо-С6-фруктозо-С7-седогептулозодифосфат). С окончанием этой фазы цикл замыкается. Процесс этот получил название «С3-пути», и он характерен для большинства растений.

М. Хетч и С. Слэк, а еще раньше Ю. С. Карпилов нашли, что у некоторых растений, преимущественно тропических и субтропических (сахарного тростника, кукурузы и др.), СО2 присоединяется к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) при участии фосфоенолпируваткарбоксилазы:

В результате образуется щавелево-уксусная кислота (ЩУК), в которой содержится четыре атома углерода. Такое присоединение СО2 получило название «С4-пути». Эта кислота преобразуется в яблочную (в некоторых случаях в аспарагиновую), а последняя затем подвергается трансдекарбоксилированию. При этом С02 отщепляется и вступает в цикл Кальвина, присоединяясь к рибулозодифосфату. Следовательно, С4-путь включает две реакции карбоксилирования, что позволяет растениям создавать определенные запасы углерода в клетках. Растения, осуществляющие фотосинтез по С4-пути, имеют два типа хлоропластові крупные пластиды, часто лишенные гран в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа.

Карбоксилирование фосфоенолпировиноградной кислоты осуществляется в клетках с мелкими хлоропластами. Образовавшаяся щавелево-уксусная кислота передвигается в клетки обкладки, где протекает реакция транскарбоксилирования и С02 вступает в цикл Кальвина. Ю. С. Карпилов назвал этот путь кооперативным, поскольку в нем принимают участие два типа клеток и два типа хлоропластов.

Фотосинтетическая фиксация углерода у синезеленых водорослей осуществляется по Сз-пути с участием рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы (РДФК) Но в отличие от растений водоросли обладают активным транспортным механизмом, позволяющим накапливать неорганический углерод внутри клетки в концентрации, которая превышает концентрацию углерода во внешней среде. У высших растений РДФК находится в растворенной форме в строме хлоропластов, а у синезеленых водорослей большая часть РДФК локализована в паракристаллических полиэдральных телах — карбоксисомах.

Опыты с использованием меченого углерода у Апаcystis nidulans показали, что на начальных стадиях он включался в аспартат и глутамат, а затем в аланин, треонин, изолейцин и глицинсерин, что характерно для С4-пути фотосинтеза. При выдерживании культуры A. nidulans в условиях фотоокисления (яркий свет, низкая температура) происходят потеря фотосинтетических пигментов (хлорофилла а, фикоцианина, каротиноидов) и обесцвечивание клеток, а также деградация мембран тилакоидов. Инактивация фотосистемы I происходит быстрее по сравнению с фотосистемой П-Уменьшение активности фотосистемы I шло параллельно с потерей клетками пигментов, вплоть до полной их потери. После перенесения культур в оптимальные условия роста происходил ресинтез пигментов и восстановление структуры фотосинтетического аппарата. Активность фотосистем I и II нормализовалось одновременно.

Клетки Chlamydomonas reinhardtii, как и другие одноклеточные водоросли, обладают системой концентрирования С02, обеспечивающей эффективную фотосинтетическую ассимиляцию этого субстрата при низких концентрациях его в среде. Эта система, будучи энергозависимой, запускается в действие на свету и включает насыщаемый компонент транспорта неорганического углерода, вероятнее всего, электрогенный транспорт гидрокарбоната с участием карбоангидразы.

Показательно, что в клетках A. nidulans, выращенных при высоких интенсивностях света, когда отношение хлорофилла к фикоцианину равно 1 : 3, преобладающее количество углекислоты фиксируется через цикл Кальвина, а в клетках, выращенных при слабом освещении или на красном свету, когда содержание фикоцианина увеличивается, С02 фиксируется по С4-пути. Активность малатдегидрогеназы и рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы в этих условиях уменьшается, а активность фосфоенолпируваткарбоксилазы увеличивается. Основными первичными продуктами являются аспартат, глицин и серии, и содержание метки из С02 в них увеличивается при инкубации клеток в атмосфере азота и переносах их из темноты на свет. У Anabaena flosaquae, Anacystis nidulans, Oscillatoria sp. активность фосфоенолкарбоксилазы в 1,5—5 раз выше, чем активность рибулозодифосфаткиназы, т. е. за счет С4-пути эти водоросли могут фиксировать 65—70 % С02. У Spirulina platensis обнаружены как фосфоенолпируваткарбоксилазы, так и рибулозодифосфаткарбо-ксилазы, что свидетельствует о фиксации углерода по Сз- и С4-пути.

Фотосинтетическое выделение О2 интактными клетками синезеленых водорослей зависит от поверхностного заряда мембран, регулирующих стыковку пластоцианина с реакционными центрами фотосистемы I.

У облигатно-ацидофильной одноклеточной водоросли Cyanidium caldarium скорость фотосинтетического выделения кислорода зависит от рН среды и формы неорганического углерода. При низком содержании неорганического углерода (0,03 мМ) максимум фотосинтеза наблюдался в нейтральной области рН; при высоком (0,6 мМ) — фотосинтез не зависит от рН в области величин 3—7 и падает до 0 при повышении рН до 9. Длительная инкубация клеток при рН 7 прекращает рост, приводит к падению скорости фотосинтеза через 1 сут на 50 %.

Кроме того, фиксация С02 может осуществляться путем использования восстановительного цикла карбоновых кислот. Так, у Anacystis nidulans при снижении концентрации С02 до 0,03 % возрастает активность ряда ферментов цитратсинтазы, аконитатгидратазы, изоцитратдегидрогеназы и глутаматдегидрогеназы.

Изучение первичных продуктов фотосинтеза с помощью изотопного метода у нитчатой цианобактерия Anabaena cylindrica показало, что через 5 с 90—95 % 14С включалось в промежуточные продукты цикла Кальвина и только 1—4 % присутствовало в С4- дикарбоновой кислоте, аспартате. Ингибиторы ФЕП-карбоксилазы не влияли на скорость 14С02-поглощения. Это говорит о том, что в основном поглощение углекислоты идет за счет РДФ-карбоксилазы. ФЕП-карбоксилаза, хотя и присутствует в клетках, не играет такой роли, как в С4-растениях. Скорее, она служит дополнительным источником углеродного скелета для биосинтеза аминокислот.

Есть указания и на то, что зеленение Euglena gracilis нельзя объяснить ни одной из фотосинтетических реакций, это растение нужно перенести в новую группу растений, фиксирующих некоторое количество С02 в С4-соединения, которые затем декарбоксилируются для дальнейшего использования С02 в цикле Кальвина.

Таким образом, синезеленые водоросли могут ассимилировать С02 различными путями, в зависимости от их видовых особенностей и факторов окружающей среды.

Ассимиляция С02 имеет разный характер при освещении и в темноте. В опытах с Anacystis nidulans на свету 60 % меченой С02 обнаруживается в фосфатах Сахаров, а после короткой световой переинкубации в темноте — в 3-фосфоглицериновой кислоте, фосфоенолпирувате, аланине, аспарагине. В темноте происходит накопление предшественников низкомолекулярной РНК, окончательный синтез которой осуществляется при освещении. Кроме того, у A. nidulans в темноте синтезируется два новых вида РНК, дегидрирующие на свету и 12 новых белков. Таким образом, облигатно-фототрофные синезеленые водоросли обладают набором темновых энергетических процессов, т. е. период их нахождения в темноте является покоящейся стадией.

К. Я. Биль и соавт. высказали предположение, что в клетках одноклеточной зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii с достаточно высоким уровнем темновой фиксации С02, достигающим при 25 °С 16 % от фотосинтеза, наряду с пентозофосфатным восстановительным циклом протекает серия биохимических реакций, которые позволяют с высокой эффективностью ассимилировать С02 не только в темновой период, но и на свету при высоких температурах окружающей среды.

Следует отметить, что состав низкомолекулярных продуктов фотосинтеза, включающий моносахариды, дисахариды, глицерин и другие вещества, служит характерным признаком отдельных таксономических групп водорослей и может использоваться при установлении их систематического положения. Установлено, что у красных водорослей основным продуктом фотосинтеза является флоридозид (глицерин-галакто-пираноза), у харовых водорослей — сахароза, у зеленых — сахароза и глицин, у бурых — маннит, у сине-зеленых — глицерин-глюкопиранозид.

Активность фотосинтеза зависит от воздействия внешних факторов. Изучение действия озона показало, что концентрация его в 3 мМ на 50 % подавляет фотосинтез и снижает выделение кислорода у Chlorella sp. При более длительном воздействии (8—10 мин) происходило полное разрушение пигментной системы клеток. Высказывается предположение, что озон вызывает отток осмотически активных материалов из клетки, нарушает ее энергетический режим и разрушение протопластов, т. е. действует на органеллы не прямо, а опосредованно, вероятнее всего, на плазмалемму, а не направлено на хлоропласты.

Показательно, что для клеток морской диатомовой водоросли Phaeodactulum tricornutum, находящихся в равновесии с С02, характерна зависимость фотосинтетического выделения кислорода от содержания натрия в среде, который не может быть заменен калием, литием или аммонием и не влияет на дыхание. При постепенной концентрации С02 ингибирующее действие отсутствия натрия на фотосинтетическое выделение кислорода менее заметно при рН = 6,5, чем при рН = = 8,0, когда неорганический углерод в среде преимущественно находится в форме гидрокарбоната. Из этого следует, что натрий в данной водоросли является существенным фактором утилизации гидрокарбоната — основного соединения, в форме которого осуществляется фотосинтетическая ассимиляция неорганического углерода.

Из этого следует наличие взаимосвязи процессов, лежащих в основе образования С02 и Н2 в клетках водорослей.

При азотном голодании происходит разрушение пигментов. У Chlorella vulgaris это разрушение идет в две стадии: в течение первых двух суток разрушается только хлорофилл а, а затем идет медленное разрушение хлорофилла b и оставшегося хлорофилла а. Уменьшение выживаемости клеток коррелирует с выцветанием хлорофилла Ь. При добавлении нитрата содержание хлорофилла а начинает увеличиваться через 4 ч, а хлорофилла b — через 6 ч, когда соотношение хлорофиллов а/Ь достигнет нормального значения — 3,2. Предполагается, что при восстановлении фотосинтетического аппарата клеток водорослей скорость синтеза пигментов светособирающего хлорофилла белкового комплекса, с одной стороны, и активных компонентов фотосистем I и II — с другой, регулируется величиной их отношения.

Фотогетеротрофный образ жизни, как доказано в опытах с радиоактивным углеродом, характерен для многих видов водорослей, усваивающих до 30 органических соединений. Так, Anacystis nidulans легко поглощает мальтозу, пировиноградную, уксусную, сокетоглутаровую и молочную кислоты. Существует также определенная избирательность к органическому субстрату у различных водорослей, особенно при оптимальных условиях освещения. Среди органических субстратов есть и такие, которые оказывают ингибирующее действие на рост водорослей: пропионат, цистеин и индол ингибируют Anacystis nidulans, гистидин — Synechocystis aquatilis, а лизин, валин, серин, гистидин — Anabaena variabilis. A. variabilis может расти фотоавтотрофно, но может использовать фруктозу как основной источник углерода в в темноте и на свету. Рост культуры в среде без связанного азота лимитирован С02, хотя высокие концентрации С02 (>2 %) ингибируют рост водоросли. В то же время фиксация С02 уменьшается до 75 % в присутствии 20 мМ фруктозы, а скорость выделения СЬ увеличивается до концентрации 10 мМ, что связывают с количеством в клетке продуктов фиксации углерода.

Рост A. variabilis в первые 10 суток под влиянием глюкозы, аспарагиновой, глутаминовой кислот примерно такой же, как и в контроле. К 20-м суткам, когда в контрольном варианте на минеральной среде культура лизируется, рост на среде с органическими веществами интенсивно продолжается, т. е. возраст культуры, очевидно, является определяющим фактором гетеротрофности.

В опытах с использованием ацетата, меченного по углероду, доказана его прямая фотосинтетическая ассимиляция клетками Nostos muscorum и др. Для Тоjypotrix tenuis характерен рост в темноте за счет окисления глюкозы и потребления ее на свету. Усвоение углеводов на свету сопровождается накоплением гликогена, образующегося также при автотрофном и гетеротрофном образе жизни у синезеленых водорослей. Уменьшение концентрации С02 увеличивает долю углерода, включенного в клеточный метаболизм из ацетата и глюкозы.

Изучение превращения глюкозы, меченной в различных положениях в клетках Anabaena cylindrica, Anacystis variabilis и др., показало, что оно происходит в основном окислительным путем и С02 образуется из положения С1, а не из положения С5. Это также свидетельствует в пользу пентозофосфатного пути ассимиляции глюкозы. Перенос клеток со света в темноту ведет к быстрому исчезновению фосфатов Сахаров и накоплению 6-фосфоглюконата, что доказывает превращение эндогенных углеводов гексозомоно-фосфатным путем, обеспечивающим клетку большим количеством НАДФ-Н (в то время как при гликолизе и в реакциях цикла Кребса образуется в основном НАДФ). В свою очередь, НАДФ-Н необходим для восстановительных синтезов основных веществ клеток из низкомолекулярных предшественников d— и С5-сахарами, служащими для синтеза нуклеотидов и некоторых аминокислот.

В пентозофосфатном цикле экзогенные или эндогенные углеводы могут окисляться до конца, хотя на уровне фосфоглицеринового альдегида они могут метаболизироваться по гликолитическому циклу.

Показательно, что хлоропласта, выделенные из фотогетеротрофно выращенных клеток Euglena gracilis, отличались от аналогичных препаратов хлоропластов из шпината. Они были более устойчивы к высокой концентрации ортофосфата в среде, неспособны к выделению 02, зависимому от оксалоацетата, и отличались низкой скоростью выделения 02 в присутствии 3-фосфоглицериновой кислоты. При хранении при 4 °С изолированные хлоропласти Euglena сохраняли свою активность в 2—3 раза дольше, чем хлоропласты шпината, а через 8 ч хранения у хлоропластов эвглены скорость выделения 02 составляла 80 % от исходной величины.

Несмотря на недостаточное изучение фотогетеротрофного образа жизни, совершенно ясно, что в определенных условиях, близких к естественному существованию синезеленых водорослей, такой путь усвоения веществ является единственно возможным для размножения, развития и препятствия лизису от фотоокисления.

Хемоорганотрофный образ жизни присущ примерно 30 видам синезеленых водорослей с нитчатым строением (Nostoc punctiforme, Phormidium foveolarum, Oscillatoria sp. и др.). Обнаружен целый ряд этих растений, развивающихся в темноте на среде с глюкозой или сахарозой. У одноклеточных водорослей темновое развитие встречается гораздо реже, оно характерно для некоторых представителей родов Aphanocapsa и Chlorogloea.

В гетеротрофных условиях в темноте при добавлении глюкозы хорошо растет Chlorococcum infusionum, причем интенсивность роста пропорциональна концентрации глюкозы, хотя при 0,1—0,2 % глюкозы ростовые процессы отсутствовали. Такой же стимулирующий эффект оказывает арабиноза. Вместе с тем Chlorococcum не растет в присутствии уксусной кислоты, сахарозы, желатина в качестве источников углерода и очень слабо растет при добавлении в питательные среды ацетата натрия, глицерина и галактозамина.

Источником углерода для хемоорганотрофов являются углеводы (глюкоза, сахароза, рибоза, мальтоза, манноза и др.), а источником азота — нитрат, NH4 или аминокислоты. Время их перехода к размножению в условиях темноты снижается в 3—5 раз, рост обычно происходит в аэробных условиях. У представителей Nostoc он может осуществляться без доступа воздуха. Все это позволяет предположить, что среди синезеленых водорослей существуют все переходные формы от облигатных фототрофов до гетеротрофов. Так, у Nostoc linckia при добавлении глюкозы, фруктозы, сахарозы, мальтозы и лактозы стимулируется фогогетеротрофный рост цианобактерий, увеличивается содержание хлорофилла и белка, усиливается поглощение аммиачного азота и нитрогеназная активность. Глюкоза, фруктоза и сахароза также поддерживали слабый хемогетеротрофный рост, а ингибируют его кетоглутарат, пируват, сукцинат, ацетат, сорбоза и формат.

Рост Nostoc muscorum блокируется в присутствии диурона — известного ингибитора ассимиляции С02 в фотосинтезирующих организмах. Вместе с тем мутант этой водоросли устойчив к 5- 10-5 М диурона при фототрофных условиях роста, может использовать данное соединение в качестве источника углерода и азота и не способен расти фотоавтотрофно, т. е. мутант лишен способности к фотосинтетической фиксации СО2.

Н. Г. Тихоновской и А. Д. Володарским выявлены антигены, которые рассматриваются в качестве фенотипических маркеров клетки Euglena gracilis в определенных физиологических состояниях — фототрофном и гетеротрофном. Наличие таких маркеров позволяет не только тестировать определенное функциональное состояние клетки, но и контролировать изменение клеточного метаболизма при переходе клетки из автотрофного в гетеротрофное состояние и обратно.

Продукты метаболизма глюкозы могут оказывать токсическое действие на организм хемоорганотрофов при гетеротрофном росте в темноте. Это, в частности, относится к Plectonema boryanum, рост ее успешно продолжается при непрерывном пересеве культуры (диализе). В естественных условиях произрастания образующиеся токсические продукты постоянно удаляются и вреда не приносят.

Почти все синезеленые водоросли, способные к фотогетеротрофному росту, для процессов метаболизма нуждаются в кислороде, причем энергию они получают за счет окислительного фосфорилирования. Скорость этого процесса является основным моментом, ограничивающим рост хемогетеротрофов в темноте.

В условиях темнового развития происходит определенное ингибирование синтеза мембранных структур и пигментов. Так, ламеллы мембран принимают беспорядочное расположение, в то время как в автотрофних условиях они располагаются параллельно. В темноте несколько теряется содержание хлорофилла, фикоэритрина, фикоцианина и других пигментов.

Таким образом, более замедленный рост в темноте при сохранении пигментной системы и ферментативной активности позволяет организмам сохранять жизнедеятельность и является, очевидно, приспособлением к неблагоприятным условиям жизни.

1. Сиренко Л. А., Козицкая В. Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. — К., 1988

2. Сакевич А. И. Экзометаболиты пресноводных водорослей. — К., 1985

3. Полевой В. В. Физиология растений. — М., 1999

4. Курс низших растений/Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высш. шк., 1981

5.Биохимия/Н. Е. Кучеренко, Ю. Д. Бабенюк, А. Н. Васильев и др. — К.,1998

Источник