За счет чего живут насекомые
Класс насекомые
Класс насекомые лидирует по числу видов среди всех животных. На настоящее время описано около 1,1 млн. видов насекомых, при том факте, что истинное число видов оценивается от 2 до 8 млн. разными исследователями. Можно смело заявить, что половина (скорее всего, гораздо больше) видов насекомых еще не изучены.
Строение насекомых
Три пары ходильных ног крепятся к груди. Членистая конечность насекомого оканчивается двумя коготками, между которыми иногда располагаются присоски. Конечности насекомых разнятся по выполняемой функции, в соответствии с ней получая свои названия: копательная, бегательная, прыгательная, плавательная, собирательная.
У большинства насекомых имеются слюнные железы. Насекомые обладают самыми разнообразными сложноустроенными ротовыми аппаратами. Строение ротового аппарата отражает способ питания. Ниже вы видите таблицу, отражающую многообразие ротовых аппаратов у насекомых.
Для насекомых характерен незамкнутый (лакунарный) тип кровеносной системы. Кровь свободно движется по лакунам (синусам), непосредственно омывая внутренние органы и ткани. Функцию сердца выполняет спинной сосуд: благодаря его сокращениям кровь перекачивается из задней части тела в переднюю.
Функционирование сосуда-сердца схоже с таковым у ракообразных. В момент расслабления сосуда-сердца через отверстия (остии) кровь наполняет его, а в момент сокращения (систолы) кровь выталкивается в артерии, затем попадает в полость тела, омывает органы и ткани.
Внутреннюю среду насекомых составляет гемолимфа, представляющая собой бесцветную или желтоватую жидкость. В гемолимфу из кишечника всасываются питательные вещества, после чего доставляются к клеткам организма. В нее же удаляются побочные продукты обмена веществ.
Как вы помните, перед насекомыми стоит сложная задача: максимально сохранить воду в организме. Мальпигиевы сосуды этому способствуют: в них поступают продукты обмена веществ из гемолимфы в виде суспензии. По мере продвижения по мальпигиевым сосудам, из суспензии всасывается вся вода обратно в гемолимфу, а продукты обмена веществ (кристаллы мочевой кислоты) в сухом виде поступают в кишку и выводятся из организма с экскрементами.
Органы чувств развиты хорошо. Глаза простые или сложные (фасеточные), одна пара усиков (антенн), на которых располагаются органы обоняния и осязания. Имеются органы вкуса, локализующиеся на щупиках нижней губы и нижней челюсти.
Такое прогрессивное развитие нервной системы заложило фундамент для появления у насекомых сложнейших и удивительных рефлексов. Среди всех беспозвоночных только насекомые отличаются общественным (социальным) образом жизни: они совместно строят гнездо, ухаживают за потомством, разделяют обязанности среди членов семьи. Общественными насекомыми являются пчелы, осы, муравьи, шмели.
Заметим, что в переднем отделе мозга расположены грибовидные тела, ассоциативные центры головного мозга. Особенно хорошо развиты грибовидные тела у насекомых, ведущих общественный образ жизни, что связано с их сложным поведением.
Развитие может быть прямым или непрямым. Запомните, что у всех насекомых развитие непрямое.
Логично предположить, что у насекомых с неполным превращением личинка напоминает взрослую особь, но меньше ее в размерах. У насекомых с полным превращением, которое сопровождается метаморфозом (гусеница становится бабочкой), личинка совершенно не похожа на взрослую особь, разительно отличается от нее по строению и функциям.
Партеногенез встречается у следующих насекомых: тли, муравьи, пчелы, осы, шмели, тутовый шелкопряд. Партеногенез относится именно к половому (а не бесполому) типу размножения, поскольку новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки (женской гаметы). Данный процесс играет важную роль: он значительно увеличивает темпы роста популяции, регулирует соотношение женских и мужских особей, обеспечивает продолжение существования вида.
Значение насекомых
Некоторые насекомые определенно приносят человеку больше вреда, чем пользы:
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Насекомые: общая характеристика
Дубовый усач и бронзовка
Насекомые — группа членистоногих, более чем за 400 млн лет исторического развития давшая огромное многообразие жизненных форм, мест обитания и видового состава. Описано примерно миллион видов различных насекомых, что составляет 70‑75% всех видов животных, обитающих на Земле. Предполагают, что насекомых на Земле миллиард миллиардов! Эти животные населяют все материки от полярных широт до тропических лесов и пустынь, от равнин до вечных снегов. Насекомые занимают огромное количество экологических ниш — это и питание живыми или мертвыми растениями, и жизнь на других насекомых, и на теле или во внутренних органах высших животных.
Строение
Однако, несмотря на многообразие форм, общим отличительным признаком этой группы является наличие трех пар ног на грудных сегментах. Отсюда и второе название надкласса — Hexapoda, то есть «шестиногие».
Внешнее строение на примере взрослой особи муравьиного льва: 1 — голова 2 — грудь 3 — брюшко 4 — глаза 5 — антенны 6 — гипостигма 7 — птеростигма
Сверху тело насекомых обычно покрыто хитиновой оболочкой, кутикулой, которая у этих животных выполняет функцию внешнего скелета. Как правило, у взрослого насекомого (имаго) тело состоит из головы, груди и одиннадцатичленикового брюшка. К грудному отделу присоединяются шесть ног, а у крылатых насекомых еще и крылья.
Дышат насекомые с помощью системы трахей либо всей поверхностью тела.
Нервная система состоит из серии нервных узлов, или ганглиев, от которых отходят нервы. У высших насекомых происходит уменьшение количества ганглиев за счет их объединения до 2–3 и даже одного, что связано с их сложным поведением.
Пищеварительная система насекомых также характеризуется рядом общих черт. Основу ее составляет пищеварительный канал, морфологически (по строению) состоит из передней, средней и задней кишки. В зависимости от потребляемой пищи и способа пищеварения длина пищеварительного тракта и развитие отдельных его частей у различных насекомых отличаются.
Древние примитивные (бескрылые) насекомые появились 350-400 млн лет назад в девонский период. Крылатые — 280-350 млн лет назад. Насекомые — очень разнообразные существа. Они отличаются не только внешним видом, но и особенностями биологии, индивидуальным развитием, типами превращения, средствами приспособления к окружающей среде, заботой о потомстве.
Развитие
Жизнь свою насекомые начинают с яиц, вид и форма которых очень разнообразны. Откладывают яйца также по-разному: по одному, группами, открыто, погруженными в субстрат или различным образом покрытыми. Многообразие форм яиц и средств их откладывания даже позволяет определять некоторые группы насекомых с точностью до рода и вида. В яйце происходит эмбриональное развитие насекомых, в результате чего образуется личинка. Личинка тем или иным способом выходит из яйцевой оболочки. Она питается и растет, но растет только во время линьки.
Неполное развитие: саранча
Превращение личинки в имаго называется метаморфозом. Существует два основных типа развития — неполный и полный. При неполным превращении из яиц выходят личинки, которые внешне выглядят как уменьшенные копии взрослых особей. Отличие лишь в том, что у них нет репродуктивной системы и только зачатки крыльев. Во время линек они растут и, минуя стадию куколки, превращаются в имаго. При полном метаморфозе личинка сначала превращается в куколку, а уже затем в имаго. Существует три основных вида куколок:
Перед превращением в куколку личинка может образовывать кокон из шелка, как у шелкопрядов; куколки дневных бабочек чаще ничем не прикрыты. Другие насекомые накануне окукливания ищут какие-либо укрытия: щели под корой, свернутые листья, закапываются в землю. У многих насекомых куколки неподвижные. Куколки комаров хорошо плавают, а куколки златоглазок ползают. Под оболочкой куколки происходят сложные преобразования, в результате которых образуются органы имаго.
Размножение
Полное развитие: жук-олень
Размножение у большинства насекомых сопровождается спариванием и оплодотворением и связано с участием двух полов. Однако насекомым присущи и другие способы размножения:
Диморфизм
Самец (слева) и самка жука-носорога обыкновенного (Oryctes nasicornis) демонстрируют половой диморфизм: у самца есть рог, у самки нет
У взрослых насекомых часто наблюдается половой диморфизм, а в ряде случаев и полиморфизм. Самый распространенный тип полиморфизма — половой, присущий общественным насекомым (пчелам, муравьям, осам, термитам). Другой тип полиморфизма можно назвать экологическим, поскольку возникает он под влиянием внешней среды (например, наличию и количеству доступного корма). Примером экологического полиморфизма является сезонный полиморфизм: поколения одного вида, появившиеся в разные месяцы, отличаются друг от друга. Например, у бабочки пестрокрыльницы изменчивой (похожа на крапивницу и относится к тому же семейству нимфалид) весеннее и летнее поколение отличается как окраской, так и размерами.
Насекомые с неполным превращением
Первичнобескрылые
Рассмотрим насекомых с неполным превращением. Это прежде всего наиболее древние и примитивные первичнобескрылые, предки которых никогда не имели крыльев. Эти насекомые представлены 4 отрядами:
Двухвостка, не путать с уховерткой
Ногохвостки интересны тем, что широко распространены по всей Земле и дальше других насекомых проникают в Арктику и высокогорья. Некоторые виды даже живут в Антарктиде!
Тараканообразные
Мадагаскарские тараканы. Кстати, тоже пример полового диморфизма
Насекомые из надотряда тараканообразных (тараканы, термиты, богомолы), по образу жизни и внешне не похожи, но имеют общих предков, живших примерно 350 млн лет назад. Самые древние и примитивные из них — тараканы (Blattoptera). Из более чем 4,5 тыс. видов тараканов только несколько видов — надоедливые спутники человека, а другие живут в дикой природе в самых разных местах.
Термиты и богомолы — специализированные группы. Термиты (Isoptera) — общественные насекомые с выраженным полиморфизмом. По своему поведению и образу жизни они ближе к пчелам и муравьев, но существенно отличаются от них морфологически. Своими крепкими челюстями термиты способны перетереть все что угодно, чем очень вредят в местах своего обитания. Большое вытянутое тело богомолов (Mantodea) имеет характерную осанку, откуда и происходит их название. Однако облик богомолов обманчив. Они ужасные хищники, которые безжалостно убивают свою жертву крепкими челюстями.
Палочники
Австралийский палочник питается эвкалиптом, а яйца развиваются в муравейниках
Интересны также представители отряда привиденьевых или палочников (Phasmatodea). Живут палочники преимущественно в тропиках, за исключением 7 видов, обнаруженных в Закавказье, Средней Азии и Южном Приморье. Эти удивительные существа получили название привиденьевых за то, что имеют самую разнообразную форму тела (палочек, листьев и др.), благодаря которой совершенно незаметны в местах их обитания. Размножаются палочники в основном партеногенезом.
Прямокрылые
К отряду прямокрылых (Orthoptera) относятся: кузнечики, кобылки, сверчки, медведки и саранча. Отряд насчитывает более 20 тыс. видов — 24481 вид на 2013 год, в том числе 651 ископаемый вид. Вымершие представители известны с каменноугольного периода. Прямокрылые отличаются крепкими приспособленными к прыжкам ногами. Другой их особенностью является наличие у самцов специальных органов, которые издают звуки — скрипение или стрекотание, а также наличие органов слуха, которые также расположены на ногах.
Клопы
Личинки клопа Leptoglossus clypealis, питается на фисташковых деревьях
В подотряде клопов (Heteroptera) мы встречаемся с паразитами животных и человека, вредителями растений, свободноживущими и вторичноводными (вернувшимися в воду) формами. Клопы — древние насекомые, известные с каменноугольного периода. В наше время насчитывается около 40 тыс. видов клопов. Их еще называют полужесткокрылыми, потому что передняя часть надкрыльев у клопов хитиновая, а задняя — мягкая перепончатая. Все клопы умеренных широт издают резкий запах, а тропические наоборот издают аромат, напоминающий аромат нарциссов или гиацинтов. Считается, что это является средством устрашения. Клопы-кровососы живут в норах и гнездах и могут быть переносчиками возбудителей ряда инфекционных заболеваний. Борьба с ними осложняется из-за их способности к длительному (до полугода) голоданию.
Равнокрылые
К подотряду равнокрылых (Homoptera) относятся различные цикады, травяные блошки, тли, червецы и щитовки. Тли и травяные блошки являются серьезными вредителями растений. Среди цикад мы встречаем одно из самых долгоживущих насекомых. Это американская периодическая цикада, личинка которой развивается 17 лет.
Фонарница Pyrops candelaria
Насекомые с полным превращением
Жуки (Coleoptera) или жесткокрылые названы так, потому что имеют полностью хитинизированные надкрылья. Среди насекомых жуки занимают первое место по количеству видов (почти 400 тыс. видов в мировой фауне и более 14 тыс. в России). Жуки, как и другие новейшие отряды насекомых развиваются по типу полного превращения. В общем все жуки похожи друг на друга, но сильно отличаются по размерам и весу: от 0,25 мм до 18 см и от 0,4 мг до 30 г соответственно. Жуки известны с пермского периода. Живут повсеместно. Большинство из них питается растениями и органическими веществами, но есть и хищники. Личинки жуков развиваются в почве, а также на растениях или внутри них. Среди жуков известно много опасных вредителей; хищные виды в целом полезны.
Перепончатокрылые
Перепончатокрылые (осы и пчелы) и двукрылые (мухи)
В отличие от жуков, отдельные представители отряда перепончатокрылых (Hymenoptera) очень маленькие (до 0,1 мм). К ним относятся всем хорошо известные насекомые: муравьи, пчелы, осы, шмели. Взрослые особи перепончатокрылых имеют две пары прозрачных крыльев с небольшим числом жилок, но есть и такие, например рабочие муравьи и некоторые другие, которые вообще не имеют крыльев. Известно более 150 тыс. видов перепончатокрылых. 23 вида перепончатокрылых (в том числе — 8 видов шмелей) занесены в Красную книгу России. Среди этих насекомых много растительноядных видов, повреждающих различные части растений (пилильщики и рогохвосты). Некоторые виды питаются нектаром и пыльцой (пчелы и осы), встречаются также паразиты других насекомых (наездники). Некоторые осы являются активными хищниками. Большинство муравьев, пчел и ос живут семьями. Известны гнезда ос, которые достигают огромных размеров и могут существовать до 35 лет, а количество особей в гнезде может насчитывать 100 тыс.
Двукрылые
Широко распространены на Земле представители отряда двукрылых (Diptera). Эти высокоорганизованные насекомые по количеству видов (свыше 150 тыс.) и по численности занимают одно из первых мест среди вредных членистоногих. Это самые опасные кровососы (комары, мошки, мокрецы, москиты, слепни, оводы и др.), которые не только докучают человеку и животным, но и переносят возбудителей различных заболеваний: лихорадки, туляремии и др.
Бабочки
Представители наиболее известного и красочного отряда насекомых — бабочки (Lepidoptera). Это эволюционно молодая группа, которая появилась одновременно с цветковыми растениями. Чрезвычайное разнообразие окраски и формы с давних времен привлекало к ним внимание исследователей и не только. Бабочки привлекают внимание, как и красивые цветы. Недаром древние люди считали, что бабочки произошли от цветов, оторвавшихся от растений. Вероятно, поэтому среди представителей этого отряда так много форм с мифологическими названиями: Аполлон, Киприда, Гектор, Менелай и др. Сейчас известно более 158 тыс. видов бабочек, которые распространены по всем континентам и островам, кроме Антарктиды. Неповторимое богатство красок и рисунков бабочек связано не только с многообразием пигментов, но и с тонкой структурой строения чешуек, покрывающих их крылья. Личинки бабочек имеют грызущие челюсти, благодаря которым повреждают различные части растений, а также изделия из меха и шерсти (моли). И словно компенсируя вред, который наносят гусеницы, бабочки опыляют растения, способствуя появлению семян и плодов.
Значение в жизни человека
Бабочки из рода Морфо считаются самыми красивыми. На фото: только что вылупившиеся Морфо Пелеида (лат. Morpho peleides)
Человек еще с древних времен страдал от насекомых, большинство из которых имеет огромную способность к размножению. Насекомых следует считать самыми серьезными конкурентами человека в отношении пищи и промышленного сырья, так как они питаются теми же природными продуктами, что и человек. Кроме того, немало насекомых способны причинять большой вред нашему здоровью. Однако не все насекомые вредны. Среди них много и полезных, таких как пчелы, которые дают нам ценный продукт — мед — и опыляют растения. К опылителям относятся также некоторые осы, мухи и жуки. Еще одну группу полезных с хозяйственной точки зрения насекомых составляет большое количество хищников и паразитов насекомых-вредителей. К ним относятся наездники, паразитические осы, и божьи коровки, жужелицы, жуки-пожарники, богомолы.
Насекомое
| Царство: | Животные |
| Подцарство: | Эуметазои |
| Раздел: | Билатеральные |
| Подраздел: | Первичноротые |
| Тип: | Членистоногие |
| Подтип: | Трахейные |
| Надкласс: | Шестиногие |
| Класс: | Насекомые |
Насеко́мые (лат. Insecta ) — класс беспозвоночных членистоногих животных. Вместе с многоножками относятся к подтипу трахейных. Известно около 1 млн видов насекомых. [1] Обладают наибольшим разнообразием среди всех остальных животных на Земле; включают, например, бабочек, жуков, мух, муравьёв, пчёл и других. Наука, изучающая насекомых, называется энтомологией.
Содержание
Краткая характеристика
На сегодняшний день известно около 1 млн видов насекомых, но истинное их количество может быть не менее 2 млн. [1]
Кратко класс можно охарактеризовать следующим образом. Это наземные членистоногие, у которых тело явно разделено на голову, грудь и брюшко, а основные, служащие для передвижения, конечности находятся в числе 3 пар на грудном отделе. Брюшко у взрослых особей несёт видоизменённые остатки конечностей — грифельки и др., лишь у отряда бессяжковых сохранились слабые брюшные ноги. Дыхание осуществляется с помощью трахейной системы или кожное — всей поверхностью тела. Те насекомые, которые дышат с помощью всей поверхности тела и имеют проницаемые для дыхательных газов и для испарения покровы, ограничены в своём распространении только влажными средами. Они встречаются в основном в почве и в гниющих остатках организмов. Те высшие насекомые, у которых покровы непроницаемы и развита трахейная система, могут обитать и в сухих средах. Эти насекомые широко расселились по нашей планете. Именно такие, ведущие открытый образ жизни и часто ярко окрашенные высшие насекомые и известны большинству читателей.
Наружное строение
Окраска тела и его частей очень разнообразна, зависит от пигментов, располагающихся в кутикуле или подстилающей её гиподерме, либо обусловлена оптическими явлениями, связанными со структурой кутикулы. Ввиду большой стойкости оптическая и кутикулярная пигментная окраски остаются почти неизменными после смерти; гиподермальная же пигментная, напротив, быстро разрушается. Нередко пигмент образует вдоль или поперёк тела полосы, в последнем случае они называются перевязями (fasciae). Часто это связано с явлением мимикрии.
Тело насекомых подразделяется на три сегментированных отдела — голова, грудь и брюшко. Каждый сегмент подразделяется на четыре части — верхнее полукольцо называется тергит, нижнее полукольцо называется стернит, а боковые стенки — плейриты. При обозначении взаимного расположения частей тела и органов терминами «дорсальный» (dorsalis) обозначают верхнюю сторону тела, а «вентральный» (ventralis) — нижнюю сторону. Также выделяют мезосому (у муравьёв из трёх грудных сегментов и первого абдоминального сегмента проподеума) и метасому (стебелёк и брюшко).
Голова
Голова (caput) внешне нечлениста, но произошла в результате слияния 5 сегментов в процессе олигомеризации тела. Сохранившимися конечностями этих сегментов являются усики, или антенны первые (antennae) и 3 пары ротовых челюстей — нечленистые верхние челюсти, или мандибулы (mandibulae), членистые нижние челюсти, или максиллы (maxillae) и членистая, внешне непарная нижняя губа (labium), являющаяся второй парой нижних челюстей, слившихся между собой. Различают несколько типов ротовых органов, из которых первичным является грызущий, предназначенный для разрывания и поглощения более или менее твердой пищи. В процессе эволюции возникло несколько модификаций этого исходного типа для потребления жидкой пищи, которые у разных сосущих групп насекомых устроены по-разному. В одних случаях сосание связано с проколом пищевого субстрата и возникает колюще-сосущий ротовой аппарат (клопы, тли, комары и др.), в других прием пищи не сопровождается проколом, как, например, у бабочек. Особую модификацию представляет мускоидный тип ротового аппарата, возникший у мух и приспособленный к потреблению как жидкой, так и твердой пищи. Другой путь развития исходного ротового аппарата наблюдается у скрыточелюстных, нижняя губа которых слилась с т. н. оральными складками, образовав парные челюстные карманы, в которые погружены мандибулы и максиллы.
Твёрдой основой головы является черепная коробка (epicranium). На голове различают переднюю поверхность — лоб (frons), который сверху переходит в темя (vertex) и далее назад — затылок (occiput). Спереди ото лба лежит хорошо обособленная пластинка — наличник (clypeus) и далее вперед (вниз) — верхняя губа (labrum), подвижный пластинчатый кожный выступ, прикрывающий сверху ротовые органы. На боках головы, под глазами, различают щёки (genae), сзади переходящие в виски (tempora), а снизу лежит горло (gula). С боков головы расположены сложные глаза (oculi), состоящие из множества зрительных единиц — омматидиев и являющиеся основными органами зрения. Кроме этого, между сложными глазами обычно расположено 1-3 простых глаз, или глазков (ocelli). В зависимости от биологии положение головы неодинаково. Различают гипогнатическую голову (caput hypognathum) — с ротовыми органами, обращёнными вниз, подобно ногам, и прогнатическую голову (caput prognathum) — с ротовыми органами, обращёнными вперёд. Первый тип обычно характерен для растительноядных, а второй — для хищных насекомых.
Усики сидят по бокам лба, между глазами или впереди них, нередко в хорошо обособленной усиковой впадине. Они очень разнообразны, характерны для разных групп насекомых. В своей основе усики состоят из утолщённого основного членика, называемого рукояткой (scapus), за которым следует ножка (pedicellus), и начиная с третьего членика располагается основная часть — жгутик (flagellum). Различают несколько типов усиков (см. рис.).
Грудь
Грудь (thorax) состоит из трех сегментов — передне-, средне- и заднегруди (pro-, meso-, metathorax). Тергиты груди называются спинкой (notum), а стерниты — грудкой (sternum). Соответственно 3 сегментам груди различают передне-, средне- и заднеспинку (pro-, meso-, metanotum) и также передне-, средне и заднегрудку (pro-, meso-, metasternum). Каждый плейрит груди подразделяется швом, по крайней мере, на два склерита — спереди эпистерн (episternum) и сзади эпимер (epimerum). Прикрепление к груди органов движения превращает её в локомоторный центр тела, увеличивает размеры за счёт развития мощной мускулатуры и сильному изменению и усложнению описанных выше склеритов.
Ноги (pedes) причленены к груди снизу, обычно сидят в тазиковых впадинах и состоят из тазика (coxa), вертлуга (trochanter), бедра (femora), голени (tibia) и лапки (tarsus). Тазик и вертлуг обеспечивают необходимую подвижность ноге. В некоторых случаях вертлуг состоит из двух члеников. Бедро является самой крупной и сильной частью ноги, так как имеет мощную мускулатуру. Его сочленение с голенью называют коленным, а прилегающую к нему часть — коленом (geniculus). Голень по длине примерно равна бедру, но тоньше его, снабжена шипами (spinae), а на вершине — шпорами (calcariae). Лапка обычно расчленена, состоит из 2-5 члеников, на вершине несёт пару коготков (unguiculi), между которыми располагается широкая присоска — аролий (arolium) или узкий эмподий (empodium). Соответственно образу жизни ноги подверглись разнообразной специализации, поэтому различают несколько их типов.
Крылья
Крылья насекомых (alae) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом обслуживающих их мышц и преобразованных склеритов груди. В типичном случае их две пары: передней, прикреплённой к среднегруди, и задней — на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки (membrana), укреплённой на твёрдых жилках (venae), играющих роль прочной основы крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленные ячейки (cellulae). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые, жилки. Поэтому продольные жилки, хотя и претерпели у высших групп значительную эволюцию, всё же сохранили свою основу.
В исходном состоянии различают следующие продольные жилки: костальная (costa или C); субкостальная (subcosta, Sc); радиальная (radius, R), снабжённая сзади ветвью — радиальным сектором (radii sector, RS); срединная, или медиана (media, M), иногда делится на переднюю (MA) и заднюю (MP) ветви; кубитальная (cubitus, Cu), в числе двух, нередко сближенных жилок — передней (CuA) и задней (CuP); анальные (analis, A) в числе 1—4. В некоторых случаях на задних крыльях позади анальных располагается ещё серия югальных (jugalis, Ju) жилок, входящих вместе с анальными в состав складывающегося веера (vannus) крыла. Между продольными жилками располагается серия полей (campo), называемых по пробегающей спереди жилке: костальное, срединное и т. д. Более крупными подразделениями являются области (regio) крыла: главная — спереди от анальных жилок, анальная — между анальными жилками, югальная — между югальными.
Этот исходный план жилкования подвергается существенным модификациям путём образования ряда ветвей или выпадения отдельных жилок, их перемещения, слияния и т. д. Наиболее существенно в эволюции крыльев появление у новокрылых насекомых югальной области, обеспечившей особое складывание крыльев вдоль тела. Однако, в процессе дальнейшей эволюции Neoptera югальная область и способность складывать крылья вдоль тела неоднократно утрачивались в разных группах. Также можно отметить поисходивший процесс костализации крыла, то есть смещения всех продольных жилок к переднему краю крыла, укреплявшего механическую основу и повышавшего аэродинамические характеристики. Наивысшей степени костализация достигла у перепончатокрылых и двукрылых. Многие отряды пошли по другому пути: у них летательная функция целиком переместилась на задние крылья, а передние превратились в плотные, ороговевшие надкрылья (elytrae), играющие роль покрышек для нежных задних крыльев. В ряде случаев надкрылья полностью утратили жилкование (жуки, кожистокрылые).
С совершенствованием полёта от относительной независимости крылья насекомых «переходили» к сцеплению друг с другом различными способами, функционируя как единый орган с перемещением основной нагрузки на первую пару. Другими словами, происходил процесс диптеризации (от лат. названия отряда двукрылых). С дальнейшей эволюцией задняя пара сокращается в размерах, а затем и утрачивается. Возникает высший этап полёта насекомых — морфологическая двукрылость. Всё сказанное определяет выдающуюся роль строения крыльев в классификации и понимании эволюции насекомых.
Брюшко
Брюшко (abdomen) состоит из многих, в целом однотипных, сегментов, исходно из 10, не считая хвостового компонента — тельсона, но в таком виде оно есть лишь у некоторых первичнобескрылых и зародышей. Нередко число сегментов сокращается до 5—6 и менее. На VIII и IX сегментах находятся половые отверстия и очень часто — наружные половые придатки, поэтому эти сегменты обычно называют генитальными. Прегенитальныесегменты у взрослых, как правило, лишены придатков, а постгенитальные имеют развитый лишь тергит X сегмента, тогда как XI сегмент редуцирован и свойственные ему придатки — церки (cerci) переместились на X сегмент. Строение церков весьма разнообразно, а у высших форм они атрофированы. Остатками постгенитальных сегментов являются лежащие дорсально вокруг анального отверстия склериты — сверху анальная пластинка (epiproctus), по бокам и снизу нижние анальные створки (paraproctes). Иногда (тараканообразные, уховертки) анальной пластинкой называют именно X тергит. Придатками генитальных сегментов являются у самца грифельки (styli) — на IX стерните, у самки — яйцеклад (oviductus) — парные выросты генитальных сегментов, являющиеся видоизмененными конечностями. IX стернит самца образует гипандрий, или генитальную пластинку (hypandrium), но нередко генитальной пластинкой именуют последний видимый стернит вообще, который у самок некоторых перепончатокрылых яйцеклад превращен в жало, хотя используется и по прямому назначению тоже). При редукции настоящего яйцеклада у некоторых групп (например, у многих жуков) возникает вторичный, телескопический яйцеклад из сильно уменьшенных в диаметре вершинных сегментов брюшка.
На конце брюшка самца располагается копулятивный аппарат, имеющий сложное и невероятно разнообразное строение у разных отрядов. Обычно в его составе имеется непарная часть — пенис (penis), имеющий сильно склеротизированную концевую часть — эдеагус (aedeagus). Строение копулятивного аппарата имеет важнейшее значение в систематике, так как его строение заметно различается даже у видов-двойников; часто его изучение позволяет решить труднейшие вопросы классификации родов, семейств и пр.
Внутреннее строение
Дыхательная система большинства насекомых представлена множеством трахей, пронизывающих всё тело. Трахеи ветвятся и опутывают все внутренние органы. Концевые ветви трахей заканчиваются звёздчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трахейные трубочки (трахеолы), проникающие даже внутрь клеток окружающих тканей. Трахейная ситема насекомых является открытой (свободно сообщающейся с окружающим воздухом), лишь у некоторых личинок, живущих в воде, имеется закрытая система. В случае закрытой системы снабжение трахейной полости кислородом осуществляется с помощью трахейных жабр, улавливающих кислород, растворённый в воде.
Трахейная система насекомых выполняет не только роль снабжения организма кислородом, но и транспортную функцию по доставке кислорода к тканям. Необходимость наличия трахейной системы, пронизывающей всё тело, не позволяет насекомым достигать крупных размеров (по сравнению с позвоночными, например).
Кровеносная система насекомых незамкнутая. Гемолимфа (кровь) свободно циркулирует по полости тела, её приводит в движение мускулистая трубка, разделённая на камеры, — сердце. Число камер — до восьми, каждая камера имеет пару боковых отверстий с клапанами, обеспечивающих односторонний ток крови из полости в сердце. Между камерами также имеются клапаны, обеспечивающие односторонний ток при сокращениях сердца. Последовательное сокращение камер сердца гонит кровь в головную аорту, из которой кровь изливается в полость тела. Кроме сердца имеются, как правило, дополнительные пульсирующие органы, обеспечивающие ток крови в конечностях и ряде других частей тела.
Функция крови состоит в снабжении органов питательными веществами и переносе продуктов обмена к органам выделения (а также регулирующих веществ, гормонов). В связи с наличием развитой трахейной системы кровь насекомых практически не выполняет дыхательную функцию. Исключение составляют некоторые личинки, в крови которых имеется дыхательный пигмент, родственный гемоглобину.
Нервная система построена по типу брюшной цепочки. У высших отрядов насекомых нервная система достигает высокого уровня дифференциации, имеется относительно развитый головной мозг.
Биология и экология
Жизненный цикл
Насекомые являются первично яйцекладущими животными; у немногих видов известно яйцеживорождение. После завершения развития в яйце (эмбриогенеза) происходит вылупление. С этого момента насекомое вступает во второй этап своего развития — фазу личинки, с которой и начинается послезародышевый период. Постэмбриональное развитие состоит в росте тела личинки, что сопровождается периодическими линьками — сбрасыванием старой кутикулы. В конце концов, происходит превращение во взрослое насекомое — имаго. У одних насекомых это происходит с последней линькой личинки, у других — посредством особой фазы развития, называемой куколкой. Говорят, что насекомые имеют разный метаморфоз. Личинки насекомых весьма разнообразны, но могут быть сведены к 2 основным типам — сходным со взрослой особью и несходным; первые назваются нимфами, вторые — истинными личинками. Нимфы сходны со взрослой стадией как морфологически, так и биологически: они живут обычно в той же среде, что и имаго, и сходно питаются. Истинные личинки резко отличаются от взрослых особей внешним видом, средой обитания и пищей. Именно таким личинкам для превращения во взрослое насекомое требуется стадия куколки.
Имаго является заключительной стадией жизненного цикла, но далеко не всегда переход в эту стадию завершает развитие особи; это наблюдается лишь в немногих случаях, когда насекомое сразу по достижении состояния имаго является вполне половозрелым и способным к размножению (подёнки, шелкопряды и др.). Биологические функции (питание, расселение и размножение) распределяются между личинкой и имаго различным образом, при этом функция размножения почти всегда принадлежит имаго (кроме случаев неотении).
Весь жизненный цикл, называемый генерацией, протекает у разных видов в течение неодинакового времени. Многие виды имеют короткую продолжительность генерации дают одну, две или три генерации в один год и называются, соотвественно, одно-, дву- и трехгенерационными. У других одна генерация продолжается много лет (так, у черного таракана развитие длится 4 года, а у семнадцатилетней цикады — соответственно, 17 лет!). Другой существенной стороной жизненного цикла видов является время протекания в природе тех или иных фаз развития. Так, зимовка видов, обитающих в умеренном поясе может проходить на стадии яйца, личинки, куколки либо имаго; соотвественно этому меняется время протекания других фаз в течение вегетационного периода. Следовательно, виды могут отличаться друг от друга не только количеством генераций в году, но и временем протекания отдельных стадий развития, то есть годичным циклом.
Иногда годичный цикл осложняется задержкой развития той или иной фазы — диапаузой, сопровождающейся понижением обмена веществ и прекращением питания. Внешне создается впечатление остановки развития. Диапауза контролируется как внешними (температура, длина светового дня и др.), так и внутренними (гормональными) факторами, являясь одной из форм приспособления насекомых к жизни в странах с резкими сезонными изменениями климата. Многие диапазирующие насекомые при вынужденном развитии без диапаузы (например, в лабораторных условиях) испытывают нарушения онтогенеза или погибают.
Питание
Пищевая избирательность проявляется у насекомых сложно и многообразно, путём использования для питания самых различных источников органического вещества: тканей животных и растений, продуктов жизнедеятельности организмов, мертвых тел и остатков животного и растительного происхождения. Приспособление к постоянному питанию каким-либо из этих видов органики породило среди насекомых различные пищевые режимы, или пищевую специализацию I порядка. Так, очень многие виды являются растительноядными, или фитофагами, другие составляют группу хищников и паразитов, а остальные представлены всякого рода потребителями мертвой органики: сапрофаги питаются гниющими веществами, некрофаги — трупами животных, копрофаги — помётом, детритофаги — растительными остатками на поверхности почвы. При использования каких-либо отдельных тканей, органов или частей животного возникают дальнейшие подразделения рассмотренных специализаций: среди фитофагов появляются потребители листьев — филлофаги, плодов — карпофаги, древесины — ксилофаги, корней — ризофаги, а также галлообразователи; среди хищников и паразитов могут быть кровососы, эктопаразиты, эндопаразиты.
Иной формой является пищевая специализация II порядка — появление избирательности уже внутри вышеназванных основных источников пищи. Так, среди фитофагов, хищников и паразитов есть одноядные монофаги, ограниченноядные олигофаги и многоядные полифаги. Хищинки и паразиты других насекомых нередко обозначаются термином энтомофаги.
Само собой разумеется, что между всеми рассмотренными типами специализации есть переходы, но они вопреки ожиданию не столь многочисленны.
Места обитания
Насекомые обитают в подавляющем большинстве известных наземных биотопов, заняв такие негостеприимные экосистемы, как высокогорье, глубокие пещеры а также зарождающиеся экосистемы недавно образовавшихся островов вулканического происхождения. Известны и морские насекомые, относящиеся к особому семейству водомерок из отряда полужесткокрылых (кроме них, в прибрежных соленых водах редко поселяются другие, типично пресноводные клопы).
Избирательность стаций (местообитаний) является весьма существенным и характерным свойством насекомых. Каждый вид имеет свой набор стаций — в одних случаях разнообразный, в других ограниченный экологическими рамками и иногда сведенный к единственному типу местообитания. Однако часто вид не ограничивается заселение только лишь одной стации: проявляется закономерное изменение видами своих местообитаний. Смена стаций может быть зональной, вертикальной, сезонной и годичной.
Зональная смена стаций свойственна многим трансзональным видам (то есть видам, ареал которых пересекает несколько природных зон): при продвижении к северу ареала избираются более сухие, хорошо прогреваемые открытые местообитания, в то время как при продвижении к югу заселяются более увлажненные и затененные стации, часто с густым растительным покровом. Особой формой зональной смены стаций является зональная смена ярусов — переход в сухих частях ареала наземных видов к подземному образу жизни. Вертикальная смена стаций аналогична зональной, но характерна для горных условий. Если горная система подпирается аридными ландшафтами — степями или пустынями, а низинная часть арела отодвинута от горной к северу, тогда с повышением уровня виды переходят в более увлажненные стации. При контакте низинной и горной частей ареала повышение вертикального уровня вызывает перемещение видов из более влажных стаций в менее увлажненные и более открытые.
Сезонная и годичная смены стаций протекают уже во времени являются следствием вынужденных миграций вида в результате изменений микроклимата, погодных условий и состояния растительного покрова. Первая характерна для областей с жарким летом и заключается в переходе в более увлажненные стации. Годичная смена стаций вызывается отклонением климатических показателей от средней нормы и приводит в сухие годы к перемещению ряда видов во влажные стации и, наоборот, во влажные годы — к перемещению в сухие стации.
Экологической основой смены стаций является строгое подчинение своему экологическому стандарту. В результате изменяется тип заселяемых стаций, что приводит в конечном итоге к изменению экологии вида, стимулирует внутривидовую дифференциацию и становится фактором эволюции. Нередки случаи, когда в разных зонах вид предаставлен разными подвидами или даже дифференцировался на два очень близких вида.
Географически увеличенная стация представляет собой ареал. Для многих насекомых известны сплошные ареалы, хотя в классе, как выясняется в последнее время, относительно высока доля видов-двойников, порой различающихся лишь по биохимическим особенностям. Также, как и ареалы других дивостных, ареал насекомых характеризуется принадлежностью к одной или нескольким зоогеографическим областям. Некоторые исследователи полагают, что можно создать единую подробную схему зоогеографического районирования, приемлемую для всех насекомых. Другие считают, что создание такой универсальной схемы невозможно, поскольку даже такая единая в таксономическом отношении группа, как насекомые, не представляет собой чего-то единого в отношении закономерностей географического распространения. Поэтому бессмысленно пытаться создать единую зоогеографическую карту, а следует разрабатывать карты для отдельных экологических групп насекомых. В частности, такая карта для реофильных амфибиотических насекомых (большинство поденок) совершенно несопоставима с картой для растительноядных наземных насекомых и существенно отличается от карты лимнофильных амфибиотических насекомых, как, например, стрекозы.
Для общей характеристики расположения ареалов самых разных насекомых обычно используют широко признанные названия крупных разделов суши: Палеарктика, Неарктика, Голарктика, Амфипацифический сектор, Эфиопская область, Ориентальная область, Арктогея, Неотропики и Автралийская область.
Размножение
Насекомые раздельнополы. Органы размножения самки обычно представлены парными яичниками и тянущимися по бокам яйцеводами, которые сливаются в один непарный проток, впадающий во влагалище. У самок имеются семяприемники и придаточные половые железы. У самцов имеются парные семенники, от которых отходят семяпроводы, тянущиеся по бокам тела. В нижней части семяпроводы расширяются, образуя семенные пузырьки, предназначенные для хранения спермы. Семяпроводы объединяются в общий семяизвергательный канал, открывающийся на способном увеличиваться или выдвигаться совокупительном органе. Придаточные железы секретируют семенную жидкость.
Органы чувств
Зрение
Зрение играет большую роль в жизни насекомых. Особенности зрения насекомых обусловлено фасеточным строением глаз. Насекомые близоруки — область точного зрения у них не превышает 1-2 см. Они отлично видят движение и цвет, в том числе ультрафиолет. Можно сказать, что позвоночные видят обычно формы и некие цвета, а насекомые — прежде всего движения и иные цвета.
Восприятие запаха
Восприятие запаха у насекомых составляет особое стереохимическое чувство. Обонятельные органы большинства позвоночных расположены внутри тела и неподвижны. У насекомых же чувствительные клетки, воспринимающие запах, расположены преимущественно на усиках (а также на ногах и некоторых других придатках тела), то есть на подвижных органах, на некотором расстоянии от оси тела. Каждый усик может двигаться, так что запах насекомые воспринимают вместе с пространством и направлением, для них это одно единое чувство.
Описать это можно таким образом, что млекопитающие (и люди в том числе) чувствуют изолированный запах, а насекомые ощущают «запаховое тело». Когда, например, цветок выделяет определенный аромат, то этот аромат «вставлен» в тело цветка определенным образом, в зависимости от того, какие органы цветка его выделяют; запаховое тело «вставлено» в тело цветка, как нога в башмак. Это «облако аромата» меняет форму и насыщенность в зависимости от наличия ветра и расстояния до предмета. Все это вместе и составляет «запах» для насекомого. Аналогом (хотя и весьма приблизительным) такого чувства у человека является чувство осязания: человек одновременно воспринимает фактуру предмета, а также расстояние от предмета до тела, направление, его температуру и влажность. Все это вместе входит в наше единое «чувство поверхности», к которой человек прикасается. Таким «общим чувством» для насекомых является чувство стереохимическое: объемный запах.
Поведение
Роль в природе
Многие насекомые являются кормом для птиц. Многие опыляют растения, рыхлят землю