Жужелица – описание видов жука, образ жизни, вред и польза
Яркая внешность жужелиц всегда привлекала к себе внимание человека. Особенно цепляет взгляд металлический блеск надкрылий, окрашенных, в зависимости от вида насекомого в различные оттенки цветовой палитры. Что касается того, к каким именно (вредоносным или полезным) насекомым отнести жужелицу, то здесь, как говорится, 50 на 50. Все зависит от того, о какой именно разновидности идет речь.
Стоит отметить, что семейство Carabidae в энтомологии причисляется к самым многочисленным. Уже сейчас в нем числится от 25-ти до 50-ти тысяч видов. Это еще не предел, так как ежегодно ученые пополняют список новыми разновидностями этих жуков.
Длина тела жужелицы в большинстве случаев – 15 миллиметров. Отдельные особи могут быть 5-сантиметровыми, максимальная зафиксированная длина – 10 см. Удлиненное тело жужелиц чаще всего окрашено в насыщенный черный или темно-бурый цвет, преимущественно присутствует металлический оттенок.
Крылья насекомых очень часто бывают покрыты бороздками, украшенными небольшими яркими вкраплениями. Есть жуки и с перламутровым (радужным) окрасом. Голова жужелиц отличается крупными размерами. На ней отчетливо видны массивные челюсти. По сторонам размещаются хорошо заметные усики с отчетливо выделяющимися сегментами.
Практически все жужелицы, в отличие от своих собратьев, летают очень плохо, выбирая этот способ передвижения исключительно для расселения. Некоторые их виды и вовсе не способны подняться в воздух. Отсутствие возможности летать полностью компенсируется длинными тонкими лапками, оптимально приспособленными к бегу по пересеченной местности.
Места обитания и жизненный цикл жужелиц
Огромное разнообразие видов жужелиц вполне объясняется их обширным ареалом обитания. Встретить их можно практически по всему земному шару, начиная от тропических островов и, заканчивая, глубокими горными пещерами. Некоторые виды и вовсе приспособлены к жизни в экстремальных условиях. Они прекрасно переносят и длительное отсутствие воды, и воздействие низких температур.
Что касается России, то здесь встретить жужелицу можно в любом регионе. Предпочитая верхние слои почвы, они зачастую облюбовывают поля и садовые участки. В горных регионах заселяют пещеры и трещины в камнях и скалах.
Жизненный цикл большинства жужелиц от 3-х до 5-ти лет. Впрочем, некоторые виды живут более 10-ти лет, что в мире насекомых само по себе считается редкостью.
Спаривание происходит в середине или конце весны и примерно в апреле самки начинают делать кладки. Развитие насекомого начинается в яйце – самка откладывает их в верхних слоях почвы, выбирая для этого неглубокие ямки. В одной кладке может быть от 60-ти до 90 яиц, иногда встречаются кладки и по 150. По истечении двух недель из них появляются достаточно большие (до 2-х см) личинки.
В первые десять часов после выхода личинок их окрас сменяется с белого на темный, сливающийся с землей. Сменив камуфляж, личинки еще двое суток укрепляют челюсть, после чего начинают охоту. В большинстве случаев самостоятельное питание начинается через 36-40 часов после выхода личинки.
Охотясь, личинка утаскивает зажатую в мощных челюстях жертву в грунт и там спокойно поедает ее. Передвигаются они при помощи шести коротких и объемных лапок достаточно быстро. Стадия окукливания начинается в конце лета. По форме куколка уже напоминает взрослое насекомое – та же темная спинка с металлическим переливом, овальная форма и характерные для взрослой жужелицы щетинки.
Идеальным местом для развития кокона служит некое подобие колыбели, сделанное из листьев или мягкого земляного кома. Через две-три недели из кокона появляется взрослое насекомое, которое питается и продолжает развиваться вплоть до наступления спячки.
Такое развитие присуще большинству жужелиц. Но есть и другие типы жизненного цикла этих насекомых:
На протяжении года размножаются жуки один раз, очень редко — два раза. Это является следствием из активного образа жизни и ее продолжительности.
Чем питается жужелица?
Именно от рациона разных видов и зависит напрямую то, являются ли они вредителями сельского хозяйства или, наоборот, помогают сохранить урожай. Все виды жужелиц энтомологи разделяют на:
Чем же они отличаются друг от друга?
Энтомофаги
Эти, являющиеся грозными хищниками, насекомые чрезвычайно полезны для человека. Они питаются многочисленными вредителями сельскохозяйственных и садовых культур. В их основной рацион входят: жуки, личинки и куколки вредителей, гусеницы, слизни и улитки.
Это далеко не полный перечень вредителей, с которыми способна расправится жужелица. Отличить хищников можно по мощным, выдвинутым вперед челюстям серповидной формы и длинным, крепким, хорошо развитым ногам. Быстро передвигаясь по поверхности земли они превосходят по скорости своих жертв, что и позволяет им успешно охотится.
Жужелиц энтомофагов можно назвать «волками» мира насекомых. Они такие же поджарые, крепкие и мощные, что и позволяет им успешно справляться с добычей, на которую они чаще всего охотятся в верхних почвенных слоях.
Но, есть и такие виды, которые вполне успешно лазят по деревьям и, соответственно, там и охотятся. Сильнейший челюстной аппарат жужелиц позволяет им буквально разрывать хитиновую защиту своих жертв. Что касается улиток и слизней, то медлительность превращает их в особенный деликатес для жужелиц.
Считается, что эти жуки в поисках добычи способны преодолевать несколько километров за ночь. В дневное время суток большинство жужелиц прячется под земляными комьями, корой деревьев, мелкими камушками, под прелой травой или опавшими листьями. На охоту они выходят после наступления темноты.
Фитофаги
Питаясь исключительно растительной пищей, фитофаги способны серьезно навредить многим сельскохозяйственным культурам. К их любимой пище относятся: пшеница, рожь, овес, кукуруза, просо и ячмень.
Растительноядными являются и личинки, и взрослые жуки. Но, большее количество вреда человечество получает именно от личинок, поедающих озимые культуры на стадии всходов. Взрослые же насекомые уничтожают созревающие зерна в колосьях.
Некоторые виды жужелиц предпочитают питаться зонтичными растениями, успешно поедая при этом всходы моркови.
Миксофаги
Считаются достаточно распространенной и многочисленной группой жужелиц. Большинство из них вначале сезона ведет себя подобно жукам – энтомофагам и питаются в основном другими насекомыми. Но, все меняется, как только начинают дозревать зерновые культуры. Насекомое сразу же «перепрофилируется» и переходит исключительно на растительную пищу, становясь таким образом серьезным вредителем, специализирующимся на злаковых культурах.
Разновидности жужелиц
Большое количество разновидностей жужелиц предполагает некоторый раздел их по ареалам обитания. Это напрямую отражается и на внешнем виде насекомых. К примеру, пещерные жужелицы имеют глубокую перетяжку между головой и туловищем, что придает им сходство с муравьями.
В принципе, четкий раздел головы и тела есть у всех жужелиц, за исключением:
Пляжные жуки, обитающие на песчаном грунте строением тела напоминают божьих коровок. Различаются между собой дневные и ночные жужелицы. У первых – глаза намного больше, чем у остальных разновидностей.
К самым распространенным видам на территории нашей страны относятся:
Остановимся на каждом из них более подробно.
Жужелица садовая обыкновенная
Это небольшое насекомое вырастает в длину всего 22-30 мм. Темно-бронзовый цвет спинки насекомого может переходить практически в черный. На надкрыльях находятся тонкие бороздки, покрытые золотистыми вкраплениями. Этот вид жужелиц встречается практически по всей Европе, включая Беларусь, Россию и Украину, в Казахстане и на Кавказе.
Активная в ночное время суток жужелица днем отдыхает в укрытиях под камнями, опавшими листьями или, спрятавшись в траве. Являясь активным хищником, уничтожает гусениц, куколок и взрослых насекомых, слизней и улиток.
Крымская жужелица
Достаточно крупное (до 52 мм) насекомое может иметь несколько, отличающихся по окраске форм:
Относится к эндемикам Крыма (то есть, обитает исключительно там). Чаще всего крымскую жужелицу можно встретить в горах полуострова, на его западном и южном побережьях.
Живет жук в залежах опавшей листвы на поверхности почвы. В рацион его питания в большом количестве входят брюхоногие моллюски, чаще всего это виноградные улитки. Хищная жужелица выедает их через устье собственной раковины.
Резкое сокращение численности вида привело к необходимости занести его в Красную книгу. Сейчас насекомое относится ко второй категории по редкости и тщательно охраняется на территории крымских заповедников.
Жужелица красотел
К сожалению, это небольшое (до 35 мм) насекомое также является «обитателем» Красной книги и Европейского Красного списка. Тело у насекомого стального цвета. Спинка и голова могут быть синими или синими, с зеленоватым отливом. Надкрылья переливаются уникальной золотисто-зелёно-синей радугой.
Жук, действительно очень красив, именно это и поставило под угрозу его полное уничтожение. Их отлавливают из любопытства и часто уничтожают дети, туристы, любители пикников на природе. Ареал обитания очень широк:
Встречается в европейской части России, в Западной Сибири. Чаще всего выбирает лесные природные зоны (включая хвойные), можно встретить в парке, саду или лесополосе. Охотится предпочитают на деревьях. В основной рацион входят гусеницы кольчатого и непарного шелкопряда, волнянок, листоверток.
Не пренебрегает гусеницами, личинками и взрослыми насекомыми других вредителей.
Жужелица кавказская
Принадлежит к самым крупным (до 55 мм) жужелицам, которые встречаются на территории России. Во многом схожи с крымскими жужелицами (за исключением формы переднеспинки). Сужающиеся к вершине формы кавказского жука отличают его от квадратного тела крымского, с которым она абсолютно идентична по окрасу.
Ареалом обитания этой жужелицы является весь кавказский хребет, начиная от Адыгеи и, заканчивая Дагестаном. Больше всего жуков можно встретить в лесах с подстилкой из опавшей листвы. Но, ничего не мешает жукам подниматься до 2000 м над уровнем моря.
Пожирающую брюхоногих, червей и личинок вредных насекомых жужелицу можно встретить в парках и садах, где не убиралась опавшая листва, служащая насекомым убежищем. Из-за резкого сокращения численности жук охраняется на территории нескольких кавказских заповедников и внесен в Красную книгу.
Жужелица хлебная
Несмотря на свой небольшой (до 25 мм) размер в длину и до 8 мм в ширину, эти черные или темно-бурые жуки приносят сельскому хозяйству огромный вред. Отличить их можно по продолговато-овальному телу и выпуклым переднеспинке и надкрыльям.
Откладывают белые яйца округлой формы (2 мм). Беловатые или серые с коричневыми вкраплениями личинки достигают в длину до 25 мм. Куколка белесая или желтоватая. Встретить хлебную жужелицу можно в:
На территории нашей страны она встречается в центральной и южной европейских частях. Границей ее ареала обитания считается река Волга. Этот вид предпочитает селится на засеянных злаками полях. Учитывая то, что насекомое полностью растительноядное, его сумеречная и ночная активность приносит огромный вред сельскому хозяйству.
Питание и способы размножения
Такой процесс «приготовления пищи» может занимать от 2-х до 4-х часов. На протяжении этого времени ткани жертвы превращаются в жидкую кашицу. Хорошо насытившийся жук может на несколько дней спрятаться в своем убежище и не выходить на охоту. За один сезон охоты пары жуков может избавить от нескольких тысяч вредных для сельского хозяйства насекомых.
Фитофаги в основном питаются молодыми листками сельскохозяйственных культур и созревающими (также уже созревшими) зернами. Не отказываются эти насекомые и от нектара цветов.
Жужелица является долгожителем в мире жуков. В среднем живет 3 года. Превращение во взрослого жука имеет четыре стадии:
У многих видов жужелиц брачный сезон приходится на апрель – май. Кладка осуществляется в плодородной жирной земле. Основные требования: тепло, темно и влажно.
Глубина кладки около 3-х см. примерно через 2 недели на свет появляются гусеницы, меняющие окраску с белой до практически черной в течении суток. Развитые челюсти личинки позволяют ей питаться по тому же принципу, что и взрослое насекомое.
В конце лета гусеница окукливается и уходит в спячку ля того, чтобы весной превратится в полноценного молодого жука.
Польза и вред для урожая и человека
Хищные жужелицы, уничтожая вредителей сельскохозяйственных культур, приносят человеку исключительно пользу. К сожалению, этого нельзя сказать о жуках – фитофагах, способных практически полностью уничтожить урожай зерновых. Подтачивая стебли злаков, они заставляют их обламываться и поедают попавшее на землю зерно прямо в колосьях.
Также, некоторые жужелицы способны причинить вред непосредственно человеку. Едкое химическое соединение, которое выпускает жук в моменты опасности может вызывать на теле человека химические ожоги и отеки, провоцировать появление сыпи. Такая реакция может быть несколько дней после попадания яда на кожу. При возможности необходимо сразу же промыть кожу хозяйственным мылом.
Способы выведения из жилища
Случается, что жужелицы начинают вредить человеку не только в садах и на полях, а и в собственных квартирах или частных домах. Их крепкие челюсти позволяют не только причинять вред комнатным растениям, но и портить домашние предметы обихода.
Для того чтобы избежать такого неприятного соседства необходимо составить план проходящей в несколько этапов борьбы:
В отдельных случаях для того чтобы полностью избавится от жужелиц в доме может понадобится обработка химическими средствами. Хорошо справляется с поставленной задачей карбофос и дихлофос.
Естественные враги
Врагов у жужелицы в естественной среде достаточно много. Всех их можно разделить на две группы: паразиты и хищники.
К паразитам относятся грибки, обитающие на яйцах, личинках и взрослых насекомых. Поселяясь в кишечнике или теле (иногда в ротовой полости) жужелиц паразиты приводят к гибели насекомых или их кастрации. Также вредят жукам клещи и нематоды. Личинки жужелиц могут использоваться для выведения потомства осами – наездниками или мухами – тахинами.
Но, намного большее количество жужелиц погибает от охотящихся на них хищников. К ним относятся:
Но, как правило здоровый баланс естественной среды не позволяет хищникам критически снизить количество полезных жужелиц. К сожалению, к их уничтожению напрямую причастен человек.
Жужелицы ( Carabidae ) — Одно из самых больших и многочисленных семейств жуков. Число видов мировой фауны по разным оценкам колеблется от 25000 до 50000, в том числе в России и сопредельных странах уже сейчас известно более 3000 видов. Число открытых видов ежегодно возрастает.
Содержание
Морфология имаго
Размеры от очень маленьких, едва превышающих 1 мм, до очень крупных, почти 10 см.
Форма тела очень разнообразна, и хотя большинство видов обладают удлинённым более или менее овальным телом, для некоторых групп характерна округлая форма в виде двояковыпуклой линзы или плоское листообразное тело. Пещерные виды часто имеют сильно выпуклое тело с огромной головой и глубокой перетяжкой на основании переднеспинки, что придаёт им некоторое внешнее сходство с муравьями.
Окраска чаще всего черноватая или металлическая, пигментная окраска характерна только для определённых, большей частью, эпифитных и приводных групп жужелиц. Для скрытноживущих видов характерна депигментация тела.
Голова направлена вперёд и заканчивается сильными заострёнными челюстями, форма которых зависит от типа питания. Для ряда хищных групп характерны длинные серповидные мандибулы, хорошо приспособленные для удержания жертвы. Напротив, растительноядные формы обычно имеют массивные и тупые челюсти, адаптированные к перетиранию растительного субстрата. Усики 11-члениковые, у подавляющего числа видов нитевидные или щетинковидные, лишь у пауссин они часто приобретают причудливую форму, у Lorocera покрыты помимо обычного мелкого опушения отдельными длинными щетинками. Глаза у видов с дневной или преимущественно сумеречной активностью большие и выпуклые (особенно большие у некоторых скакунов), у ночных — средней величины, у многочисленных почвенных или пещерных форм в большей или меньшей степени редуцированы вплоть до полного исчезновения.
Переднеспинка самой разнообразной формы. Экологическая специализация часто отражается именно в форме переднеспинки, характер сочленения которой с надкрыльями во многом определяет степень подвижности передней части тела — чем уже основание переднеспинки, тем выше эта подвижность. Поэтому наиболее специализированные роющие виды и различные типы скважников отличаются своеобразной перетянутой формой тела. Щиток у огромного большинства видов хорошо развит, лишь в исключительных случаях редуцирован — например у некоторых пещерных форм.
Ноги обычно тонкие и сравнительно длинные, хорошо приспособленные для ходьбы и бега; у роющих форм они сильно утолщены и зазубрены вдоль наружного края и часто снабжены зубцами и выростами. Лапки 5-члениковые, задние тазики без бедренных покрышек, обычно соприкасаются у середней линии и пересекают первый сегмент брюшка. Вертлуги хорошо развиты, иногда очень длинные, в исключительных случаях даже длиннее бёдер. На передних голенях большинства жужелиц имеется вырезка — специальный орган туалета, предназначенный для чистки усиков. 4-й членик лапок у эпифитных видов часто с глубокой вырезкой, в которую вкладывается когтевой членик, образуя таким образом специализированный орган для обхватывания растений. Этот же членик у пещерных видов обычно с плёнчатым отростком, помогающим прикрепляться к субстрату при лазании по стенкам пещер.
Крылья с характерным, так называемым карабоидным жилкованием. Степень развития крыльев зависит не только от таксономической группы, но часто варьирует даже внутри вида. В последнем случае в зависимости от характера доминирования соответствующего гена наблюдаются различные типы крылового полиморфизма. Как и у других насекомых, короткокрылые нелетающие виды и/или популяции особенно характерны для островов, гор, пещер, а также для наиболее благоприятных и устойчивых в данной зоне сообществ. Характер распространения крыловых форм может использоваться для выяснения различных вопросов генезиса группы, картирования ледниковых рефугиумов и т. п. Крылья особенно хорошо развиты у термофильных приводных групп, например, у скакунов и Pogonini, а также у древесных тропических форм. Многие из этих видов летают настолько хорошо, что предпочитают именно улетать, а не убегать от опасности. Однако большинство жужелиц летают довольно плохо и используют полет преимущественно для расселения.
Надкрылья обычно довольно твёрдые, большей частью, почти целиком покрывающие брюшко, лишь на вершине иногда срезаны. У бескрылых видов они могут срастаться вдоль шва; обычно их поверхность с продольными бороздками, которые могут быть пунктированными. Количество бороздок чаще всего равно 9, но может увеличиваться за счёт раздвоения или, наоборот, уменьшаться; такие изменения чаще всего кратны 3. На такой основе иногда развивается довольно сложная скульптура или вся скульптура редуцируется и поверхность становится зеркально гладкой.
Брюшко в зависимости от группы с 6-8 видимыми стернитами. Эдеагус асимметричный, в покое лежит на боку; чаще всего представляет собой равномерно склеротизованую трубку, реже его дорсальная поверхность плёнчатая или остаётся пара продольных склеритов по сторонам. Парамеры свободные, в зависимости от группы симметричные или нет.
У подавляющего большинства жужелиц самцы характеризуются одним или несколькими расширенными члениками на передних и иногда средних лапках, нижняя поверхность которых снабжена прикрепительными волосками, служащими для удержания самки во время копуляции. Часто пол можно определить по особенностям расположения щетинок, особенно на анальном сегменте или по деталям строения апикальной части надкрылий, по особенностям микроскульптуры и т. д. Помимо качественных признаков самцы часто отличаются от самок пропорциями тела. Настоящие и хорошо выраженные вторичнополовые признаки, которые хорошо известны среди других жуков, у жужелиц встречаются сравнительно редко. Самым известным примером являеются расширенные членики лапки(лат. tarsus ) у самцов жужелиц из рода Carabus.
Морфология личинок
Личинки жужелиц известны значительно хуже имаго и в настоящий момент являются объектом интенсивного изучения. Обычно они камподеевидные, более или менее склеротизованные, реже (у симфильных и паразитоидных жужелиц) личинки депигментированы, а конечности сильно укорочены. Наличник слитый со лбом, его передний край зазубренный. Глазков обычно по 6 с каждой стороны, реже их меньше или нет совсем. Усики с 3-5 (чаще всего с 4) члениками. Ноги как и у имаго с 5 члениками. Брюшко 10-члениковое, IX тергит обычно с парой простых или членистых урогомф, строение которых является важным диагностическим признаком. X сегмент часто образует подталкиватель.
Требования к абиотическим факторам
Среди всех абиотических факторов для большинства жужелиц важнейшим является влажность почвы. Подавляющее число видов предпочитают влажные биотопы со сравнительно невысокими температурами. Такие требования особенно характерны для неспециализированных хищников-полифагов. Среди фитофагов значительно выше доля мезоксерофильных видов, поскольку эти виды, как и другие фитофаги, способны компенсировать недостаток влаги в организме за счет растительных тканей. Среди паразитоидов также имеется значительное число устойчивых к недостатку влаги и высоким температурам видов. Обширная группа жужелиц выдерживает сильное засоление и встречается по берегам солёных озер и солончаков.
Места обитания
Необычайная экологическая пластичность представителей семейства является причиной повсеместного обилия этих жуков. Жужелицы населяют практически весь диапазон широт от холодных тундр до пустынь и тропических лесов; в горах они поднимаются до субнивального пояса и в большинстве случаев являются одним из самых характерных компонентов аднивальных экосистем.
Суточная активность
У жужелиц известны все основные типы суточной активности. Граница между ночными и дневными видами часто весьма неопределённая, как из-за внутрипопуляционной гетерогенности, так и из-за сезонных изменений суточной активности. Важно отметить, что олиготермность, мезо- и гигрофильность большинства видов жужелиц часто являются ключом для понимания особенностей циркадных ритмов жужелиц. Весной в условиях сравнительно высокой влажности почвы, обилия осадков и невысоких температур многие виды, обычно причисляемые к ночным, ведут дневной образ жизни. Так, весной в открытых ландшафтах степной зоны чисто визуальные учеты позволяют не только обнаружить, но даже и оценить численность практически всех доминантных и субдоминантных видов. В начале лета на альпийских лугах днем можно наблюдать многочисленных активных Carabus, Pterostichus, Calathus и Nebria, которые позднее переходят почти исключительно к ночному образу жизни. Интересно, что подобное явление более характерно для Карпат и влажных регионов Кавказа, в то время как в более сухих горах Центральной Азии и Восточного Кавказа оно встречается только у ограниченного круга видов. По мере повышения среднесуточных температур и высыхания почвы пик их активности постепенно смещается в сумеречные, а потом и в ночные часы. Такие изменения происходят достаточно легко, поскольку в разгар лета дневные виды имеют пик активности во второй половине дня, а ночные — в первые часы после захода солнца и таким образом, для перехода из одной группы в другую достаточно изменения пика активности всего на несколько часов.
Приуроченность пика суточной активности большинства видов именно к заходу, а не к восходу солнца доказывает, что ключевым неблагоприятным фактором, к которому идет приспособление, является дефицит влажности, а не высокие температуры, так как именно за счет уменьшения температуры происходит увеличение относительной влажности воздуха в вечерние часы. По всей вероятности, важнейшим неблагоприятным фактором может быть и солнечная инсоляция. В пользу этого говорят интенсивная металлическая окраска ряда дневных и преимущественно ночная активность многих аднивальных видов. Эти последние встречаются высоко в горах у края тающих снежных полей и часто характеризуются депигментацией и истончением покровов. Такие морфологические изменения вполне понятны с точки зрения отсутствия необходимости борьбы с дефицитом влаги, но они делают аднивальные виды очень уязвимыми к солнечной радиации и, вероятно, вынуждают их вести ночной образ жизни в условиях, которые на первый взгляд кажутся малопригодными для этого. Если на Западном Кавказе выйти после захода солнца на край снежника, то при температуре около 0 градусов, часто на ледяном ветру, можно обнаружить множество снующих непосредственно по поверхности снега представителей рода Nebria группы tenella, которые щупиками проверяют в снегу каждую лунку в поисках оттаявших органических остатков, недавно замёрзших неосторожных насекомых и т. п. Приведённый пример демонстрирует определённую связь между биотопической специализацией вида и характером суточной активности. С этой точки зрения важен также и тип питания. Большинство фитофилов и многие приводные виды активны днем. Напротив, среди геобионтов и миксофитофагов огромное большинство видов обладает ночной активностью.
Часто в связи с характером суточной динамики рассматривают и лёт жужелиц на свет (Крыжановский, 1983). Лёт наиболее интенсивен в аридных ландшафтах, обычно при достаточно высоких ночных температурах. Летящие на свет жужелицы могут быть условно разделены на 2 большие группы. К одной относятся виды, совершающие расселительный полет, последний совершается недавно вышедшими молодыми жуками, а по мере созревания способность к полету теряется, что может сопровождаться даже необратимым рассасыванием крыловой мускулатуры. Такой полет для каждого вида приобретает массовый характер только раз в сезон. К другой группе относятся виды, летящие на свет более или менее равномерно в течение всего сезона. В этом случае массовый лет может наблюдаться несколько раз в один сезон, провоцируемый различными обстоятельствами (например, у береговых видов — пересыханием водоема).
Сезонная динамика
Подавляющее большинство жужелиц относится к моновольтинным видам и дает лишь одно поколение за год. В полярных областях и на больших высотах некоторые из этих видов не успевают закончить развитие за один сезон и тогда развитие продолжается два года. Зимующие жуки обычно разновозрастные и часть из них зимует второй раз. Некоторые виды развиваются всегда более одного года. Менее известны случаи, когда за год развиваются два поколения жужелиц. В целом для жужелиц характерна эндогенная диапауза. Реактивация температурная или фотопериодическая, во втором случае часто двухступенчатая, состоящая из обязательной короткодневной и последующей длиннодневной фаз. У некоторых видов управление реактивацией различно у самцов и самок. Для ряда видов известна летняя эстивация.
Традиционно по типу сезонной динамики жужелицы делятся на 3 основные группы: весенние с осенней активностью (перезимовавшие имаго размножаются весной, за лето жуки заканчивают развитие, осенью у молодых имаго наблюдается активность), весенние без осенней активности (в отличие от предыдущей группы имаго осенью не выходят из куколочной колыбельки) и осенние виды (зимуют личинки, имаго размножаются во второй половине лета и осенью). Это разделение было предложено на основании музейного материала (Larsson, 1939). Последующие полевые исследования значительно обогатили наши представления о типах сезонной динамики жужелиц, но разделение на весенние и осенние виды выдержало испытание временем. Наиболее разработанную систему годовых ритмов с учётом характера диапаузы предложил Тиле (Thiele, 1977). Чаще всего размножение жужелиц приходится на наиболее влажный сезон — зимний в аридных странах и период муссонов — в тропических странах. Для пещерных видов жужелиц годовые ритмы не известны.
Практическое значение
Подавляющее число жужелиц относится к хищникам полифагам, что в сочетании с высокой численностью во многом определяет их практическое значение. Из-за отсутствия определяющей зависимости от плотности вредителя жужелицы могут остановить нарастание численности вредителя ещё до достижения последним порога вредоносности. Сложность разведения, вероятно, никогда не позволит применять в отношении полезных жужелиц метод наводняющих выпусков, метод сезонной колонизации и пр., но использование щадящих средств защиты растений, продуманного расположения различных культур, правильного севооборота позволяют повысить эффективность этих энтомофагов в рамках интенсивно развиваемой сейчас стратегии рационального землепользования.
Хорошо известны также успешные примеры акклиматизации ряда видов жужелиц (в частности красотелов) в Северной Америке. Среди жужелиц фитофагов и миксофагов имеются хозяйственно значимые вредители, из которых наиболее известны несколько видов хлебных жужелиц (представители рода Zabrus).
Классификация
Объем и границы семейства до сих пор не устоялись и зависят от автора и соответствующей научной школы. Наиболее дробная система принята французскими энтомологами, которые делят жужелиц на почти полсотни самостоятельных семейств, большей частью, соответствующих подсемействам и трибам в понимании других авторов.
