Дайте определение микроэволюции к чему она приводит
Микроэволюция
Микроэволюция — это распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне. [1] Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию. [2]
Популяционная генетика — это ветвь биологии, которая обеспечивает математический аппарат для изучения микроэволюционных процессов. Экологическая генетика наблюдает микроэволюцию в реальности. Как правило, наблюдаемые процессы эволюции являются примерами микроэволюции, например, образование штаммов бактерий, обладающих устойчивостью к антибиотикам.
Микроэволюции часто противопоставляют макроэволюции, которая представляет собой значительные изменения в частотах генов на популяционном уровне в значительном геологическом промежутке времени. Каждый подход вносит свой вклад в эволюционные процессы.
Второе понятие микроэволюции — процесс видообразования.
Содержание
Происхождение термина
Термин был впервые предложен выпускником Гарварда, ботаником Робертом Гринлифом Ливиттом (en) в журнале Botanical Gazette в 1909 году. Автор таким образом обозначил загадку того, как отсутствие формы дает начало форме. [3]
..The production of form from formlessness in the egg-derived individual, the multiplication of parts and the orderly creation of diversity among them, in an actual evolution, of which anyone may ascertain the facts, but of which no one has dissipated the mystery in any significant measure. This microevolution forms an integral part of the grand evolution problem and lies at the base of it, so that we shall have to understand the minor process before we can thoroughly comprehend the more general one…
Однако, можно считать, что Ливитт использовал термин для обозначения современной биологии развития, а термины макро- и микроэволюция впервые вместе употребил с современными значениями российский энтомолог Юрий Филипченко в своем труде «Variabilität und Variation», изданном на немецком языке в 1927 году. Термин был привнесен в англоговорящее сообщество Ф. Добжанским в его книге «Генетика и происхождение видов». [1]
Неверное употребление
Термин микроэволюция стал популярен в недавнее время среди движения против эволюции, в частности среди креационистов, придерживающихся теории Ранней Земли. Предположение, что микроэволюции количественно отличается от макроэволюции, вводит в заблуждение; так, креационисты утверждают, что главное отличие между этими процессами состоит в том, что микроэволюция происходит на уровне нескольких поколений, в то время как макроэволюция — в течение тысяч лет. [4] На самом деле микро- и макроэволюция описывают один и тот же процесс. Многие ведущие мировые научные организации, в том числе и AAAS, считают попытки найти отличие между макро- и микроэволюцией не имеющими научной основы. [5] Однако нельзя считать этот вопрос окончательно решённым. Так, в авторитетной монографии «Эволюционный процесс» В. Гранта говорится следующее:
— Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории [6]
Дайте определение микроэволюции к чему она приводит
Подробное решение параграф § 7 по биологии для учащихся 11 класса, авторов А.В. Теремов, Р.А. Петросова Углубленный уровень 2017
Вопрос. Рассмотрите рисунок 17. В чем причина изменчивости узора надкрыльев у божьих коровок. Наследуются ли эти признаки в поколениях?
Ответ. Каждый вид занимает определенную территорию, которая называется ареалом. Иногда ареал вида ограничивается небольшим островком, а иногда охватывает целые континенты. Условия жизни особей из разных частей ареала широко распространенных видов сильно различаются. Генотипы, которые полезны, например, на севере ареала, могут оказаться вредными на юге. То, что хорошо в долине, плохо в горах, и наоборот. В каждой популяции отбираются те генотипы, которые обеспечивают наилучшую адаптацию их носителей к местным условиям. Частота генотипов, которые обеспечивают выживание в долинах, увеличивается в долинных популяциях и уменьшается в горных. Формируются генетические различия между популяциями. Однако между популяциями одного вида постоянно происходит обмен особями и, следовательно, генетическими программами. Миграции животных, перенос пыльцы растений, спор грибов и микроорганизмов ведет к постоянному перемешиванию генетического состава популяций, к уменьшению различий между популяциями и к увеличению разнообразия внутри популяций.
Не остаются постоянными и сами генотипы. Отдельные их элементы– гены – также меняются со временем. Разные мутации в разных генах возникают у разных особей, меняя при этом генотипы потомков этих особей. Все организмы с половым размножением передают потомкам свои генотипы не полностью, а частично – каждый потомок получает половину генов от матери и половину от отца и оказывается носителем уникальной комбинацией аллелей, полученных от родителей. Каждая особь имеет уникальный генотип, который лишь частично передается (или не передается вовсе) ее потомкам.
Таким образом, мы можем предположить, что многообразие окрасок – результат приспособительной перестройки внутри вида.
Вопрос 1. Дайте определение микроэволюции. К чему она приводит?
Ответ. Микроэволюция – это процессы приспособительной перестройки внутри вида, которые могут привести к образованию нового вида. Однако являясь необходимой предпосылкой видообразования, микроэволюционные процессы не всегда им завершаются. Чаще возникают приспособления, обеспечивающие длительное существование вида.
Микроэволюция – это распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне. Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов.
Вопрос 2. Почему мутации и комбинации считают элементарным эволюционным материалом?
Ответ. Основным источником возникновения новых признаков или изменений у организмов являются мутации. Изучение реакций матричного синтеза ДНК и РНК показало, что при любом копировании неизбежны ошибки, следовательно, возможно возникновение неточных копий. Это означает, что последовательность нуклеотидов в ДНК может существенно отличаться от исходной, так как образуется она в результате многократных циклов редупликации.
Ещё один источник возникновения новых признаков у организмов – сочетание генов в результате полового размножения, т. е. их комбинация.
Следовательно, элементарным эволюционным материалом являются мутации и комбинации, т. е. два вида наследственной изменчивости.
Вопрос 3. Почему именно популяцию, а не вид или отдельную особь признают элементарной эволюционной единицей? Ответ обоснуйте.
Ответ. В природе особи одного вида распределены неравномерно и образуют более или менее обособленные группировки, которые называют популяциями (рис. 18).
Популяция (от лат. populus – население, народ) – это относительно обособленная группа особей одного вида, которые населяют определённую территорию внутри его ареала и свободно скрещиваются между собой.
Особь не может эволюционировать. Она может изменяться, приспосабливаясь к условиям внешней среды. Но эти изменения не эволюционные, так как они не передаются по наследству. Вид, как правило, неоднороден и состоит из ряда популяций. Популяция относительно самостоятельна и может длительное время существовать вне связи с другими популяциями вида. В популяции протекают все эволюционные процессы: у особей возникают мутации, между особями происходит скрещивание, возникают наследственные изменения. Они распространяются в популяции и насыщают ее, она становится неоднородной. В популяции действуют борьба за существование и естественный отбор. В результате генофонд популяции со временем изменяется и она становится родоначальником нового вида. Именно поэтому элементарная единица эволюции – популяция, а не вид. В популяции действуют все факторы эволюции..
Вопрос 4. Каковы признаки идеальной популяции? Существуют ли в природе идеальные популяции? В чём сущность закона генетического равновесия?
Ответ. Идеальная популяция имеет следующие признаки: неограниченно большая численность; свободное скрещивание – панмиксия; отсутствие мутационного процесса, естественного отбора и миграции особей.
Основой для выяснения генетической структуры популяций является закон Харди-Вайнберга, 1908 (Дж.Г.Харди – английский математик, В.Вайнберг – немецкий врач). Это закон поддержания генетического равновесия в популяции: в идеальной популяции частоты генов и генотипов находятся в равновесии и сохраняются неизменными в ряду поколений.
Основные положения з-на Харди-Вайнберга:
1. Частота аллелей в популяции – величина постоянная, p+q=1, где р – частота аллеля А; q – частота аллеля а.
2. Частота генотипов также величина постоянная и может быть выражена формулой: (p+q)2 = p2+2pq+q2=1, где p2 – частота генотипа АА; 2pq – частота генотипа Аа; q2 – частота генотипа аа.
Однако этот закон носит вероятностный характер и реализуется только в неограниченно больших, идеальных популяциях. В реальных популяциях эти условия не выполняются. Во-первых, в природе нет неограниченно больших популяций и отсутствует панмиксия. Во-вторых, идёт постоянная миграция особей из других популяций. И наконец, происходят мутации, которые в основном рецессивны и скрыты в гетерозиготах. При внешней фенотипической однородности популяции существует её генотипическая неоднородность.
Следовательно, в природе идеальных популяций не существует.
Вопрос 5. Что понимают под элементарным эволюционным явлением?
Ответ. Комбинации мутантных генов внутри популяции приводят к возникновению особей с рядом отличительных признаков, в результате чего генофонд популяции постоянно обновляется. Длительное и направленное изменение генофонда популяции представляет собой элементарное эволюционное явление. Это ещё не эволюция, но её необходимая генетическая предпосылка.
Вопрос 6. Известно, что самки бабочек-медведиц нормальной и меланистической (тёмно-окрашенной) формы в популяции охотнее скрещиваются с самцами иной, чем они сами, окраски. Объясните почему.
Ответ. Это пример селективного скрещивания. При селективном скрещивании, особи определенного генотипа участвуют в спаривании с большей вероятностью, чем другие. Они вносят большой вклад в генофонд следующего поколения. Селективное скрещивание – это синоним открытого Дарвином полового отбора. Самки предпочитают самцов иной окраски. Эти самцы и оставляют большое потомство. Но вытеснение темно-окрашенных особей не происходит, т.к. темно-окрашенные особи обеих полов созревают раньше, чем с иной окраской и тем самым раньше приступают к скрещиванию.
Лекция по Биологии на тему «Микроэволюция»
УЧЕБНАЯ ДИСЦИПЛИНА: БИОЛОГИЯ
Тема: Микроэволюция, ее факторы и движущие силы.
Ознакомиться с лекционным материалом по теме.
Дайте ответы на вопросы:
1. Что такое микроэволюция?
2. Дайте определение элементарному эволюционному явлению.
3. Какие генетические последствия вызывает ограничение численности популяции?
4. Каким способам видообразования способствует изоляция?
5. Приведите пример потока генов у человека.
6. Какова роль мутаций в микроэволюции?
7. Какие формы естественного отбора характеризуют его как движущую силу эволюции?
Микроэволюция – это процесс исторического развития групп организмов одного вида – популяций (от франц. population– население; лат. популярис – народный). Популяция представляет собой совокупность сходных по строению организмов, обитающих на одной территории (от лат. территориум – пространство) – занимающих одинаковый ареал (от лат. ареа – площадь, пространство), способных скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство. Фактически – это группа организмов одного вида, объединенных одной территорией и размножением. Микроэволюция рассматривает закономерности развития популяций в ряду их последовательных поколений вплоть до образования новых видов. Существенная роль в разработке теории микроэволюции принадлежит большому числу ученых, среди которых Э. Майр и С. Райт (США), Дж. Холдейн и Р. Фишер (Англия), российско-американский генетик Ф. Г. Добжанский, а также отечественные биологи И. И. Шмальгаузен, С. С. Четвериков, Н. П. Дубинин, Н. В. Тимофеев-Ресовский и К. М. Завадский.
Один вид может быть представлен несколькими разными популяциями, поэтому популяция является элементарной эволюционной структурой (с учетом того, что отдельный организм существует только одно поколение. В каждой популяции имеется элементарный эволюционный материал – различные аллели одного гена, и ее можно охарактеризовать генотипической структурой и генофондом.
Если популяция имеет ограниченную численность, в каждом из ряда ее поколений происходят случайные колебания частот аллелей. Величина этих колебаний тем больше, чем меньше число особей в популяции и разница между частотами аллелей гена. Это приводит к тому, что один из аллелей (любой из имеющихся) “вытесняет” другие из популяции, т.е. популяция постепенно становится гомозиготной по этому аллелю.
Таким образом, ограниченная численность особей популяции приводит к длительному и направленному изменению частот генотипов (гомозиготизации по одному аллелю) и, значит является эволюционным фактором. При этом гомозиготизация популяции наступает тем раньше, чем меньше ее численность. Данный фактор микроэволюции был открыт независимо отечественными генетиками Н. П. Дубининым и Д. Д. Ромашовым (1932), которые назвали его генетико-автоматическими процессами, и американским генетиком С. Райтом (1931), предложившим для него термин генетический дрейф (от голлан. drijven– плавать).
Высокая частота одного из аллелей гена может быть эффектом родоначальника – высокой частотой среди небольшого числа особей – основателей в дальнейшем увеличившейся популяции, что справедливо и для человека. Например, среди белого населения ЮАР каждый трехсотый страдает наследственным заболеванием обмена гемоглобина. Оказалось, что абсолютное большинство таких больных являются потомками одной пары супругов Ван Девентеров, которые прибыли сюда в 1688 г. с небольшой группой колонистов-переселенцев из Голландии.
Этот результат известен как закон Валунда так как был математически выведен С. Валундом (Швеция) еще в 1928 г. В дальнейшем субпопуляции могут эволюционировать независимо, превращаясь сначала в подвиды, а затем в два новых вида. Таким образом, пространственная изоляция является важнейшей предпосылкой аллопатрического (от греч. аллос– другой, иной и патрис– родина) видообразования – одного из вариантов завершения микроэволюции. Для человека также характерна пространственная изоляция – давно известна закономерность, подтвержденная экспериментально, по которой вероятность брака между людьми обратнопропорциональна расстоянию между местами их проживания.
Биологическая изоляция подразделяется на несколько форм. Экологическая изоляция снижает вероятность встречи особей, обитающих в одном ареале, особенно в сезон размножения, что обусловлено их разными экологическими потребностями. Например, одна часть популяции может вести дневной образ жизни, а другая – ночной.
Морфо- физиологическая изоляция уменьшает вероятность скрещивания между встречающимися особями из-за различий по фенотипу или в поведении, благодаря чему особь одного пола “не признает” особь другого пола как партнера для спаривания. Причиной этого может быть изменение брачной окраски у самцов (рыбы, птицы), брачных песен (насекомые, земноводные, птицы, млекопитающие) или брачных танцев (членистоногие, рыбы, птицы).
Генетическая изоляция снижает вероятность образования нормального потомства у скрещивающихся особей из-за неэффективности оплодотворения (отсутствие потомства), геномной несовместимости (потомство с нарушениями развития многих органов) или различий кариотипа (морфологически нормальное, но стерильное потомство). Во всех случаях, если отмеченные выше различия обусловлены генетически, потомство преимущественно оставляют только особи определенных генотипов, что позволяет рассматривать эффекты биологической изоляции, не различая ее форм.
Как правило, биологическая изоляция выражается в предпочтении себе подобных по фенотипу. В таком случае популяция репродуктивно разделяется на две субпопуляции, обе из которые в ряду последовательных поколений становятся гомозиготными, но по разным аллелям. При этом гетерозиготы, существовавшие в исходной популяции исчезают. В результате обе субпопуляции начинают эволюционировать независимо друг от друга, находясь на одной территории и становясь вначале подвидами, а затем – разными видами. Таким образом, биологическая изоляция вызывает длительные и направленные изменения частот аллелей в популяции и, значит, является эволюционным фактором. Данный фактор способствует симпатрическому (от греч. син (сим)– вместе и патрис– родина) видообразованию – появлению новых видов путем дивергенции без разделения ареала.
Для человека также характерна биологическая изоляция, которая прежде всего проявляется в низкой частоте межрасовых и межэтнических браков. По данным последней переписи населения СССР, очень низкая частота браков между людьми разной национальности была зарегистрирована для Прибалтов и народов Закавказья, исключая армян. При этом для всех народов было характерно преимущественное заключение внутриэтнических браков, что объясняет сохранение комплекса фенотипических признаков, присущего людям определенной национальности.
Идеальная популяция характеризуется генетической замкнутостью, что означает отсутствие миграции (от лат. миграцио– переселение) – притока и оттока особей. В реальной ситуации миграция может иметь место и приводить к изменению популяционных частот генотипов. В частности, если в популяцию каждое поколение будут прибывать особи другой популяции, то в ряду поколений будет наблюдаться приближение ее генотипической структуры к соответствующей популяции, поставляющей мигрантов.
Наличие и эффекты миграции были неоднократно подтверждены в природных популяциях. В частности, этим объясняется тем большее сходство фауны и флоры приморской части материков с таковой континентальных островов, чем ближе они расположены к материку. Таким образом, миграция вызывает длительные и направленные изменения частот генотипов в популяции и, по определению, является эволюционным фактором, который называют потоком генов.
Если в популяции один из имеющихся аллелей постоянно (каждое поколение) мутирует в другой, это приводит к тому, что его частота снижается, а другого увеличивается. В результате происходит изменение частот определенных генотипов – снижается доля гомозигот по одному из аллелей и увеличивается – по другому аллелю. Таким образом, мутации вызывают длительные и направленные изменения частот генотипов популяции и, значит, являются эволюционным фактором. Эффективность этого фактора определяется частотой мутирования – чем она выше, тем быстрее скорость изменения частот генотипов.
С этой точки зрения, важным является не допускать увеличения частоты мутаций. Известно, что она повышается при действии на организм различных физических и химических агентов, которые называют мутагенами. Исходя из этого, представляются опасными не только загрязнение окружающей среды отходами производства и катастрофы типа Чернобыльской, но и контакты человека с бытовыми химическими веществами. В частности, доказано, что мутагенами являются многие лекарственные препараты, например, анальгин. В такой ситуации не следует использовать по любому поводу даже широко распространенные препараты, доступные без рецепта врача.
Как известно, мутации бывают прямыми и обратными. Это приводит к тому, что частоты аллелей (и генотипов) в популяции в конечном итоге становятся постоянными. Однако мутации нормальных аллелей, делающие их неблагоприятными, происходят чаще, чем обратные, восстанавливающие их структуру. Благодаря этому частота неблагоприятных аллелей в равновесном состоянии существенно превышает таковую нормальных. Таким образом, теоретическая перспектива человечества в отношении наследственных болезней остается тревожной даже с учетом обратных мутаций.
Хромосомные и геномные мутации также играют свою роль в эволюции. Например, инверсии и транслокации являются эффективным барьером, обеспечивающим генетическую изоляцию, так как гетерозиготы по ним характеризуются стерильностью. Полиплоидия представляет собой предпосылку скачкообразного видообразования, поскольку гибриды между полиплоидами и диплоидами бесплодны. Подтверждением этому является то, что частота полиплоидных видов у цветковых растений составляет около 50%. Встречаются полиплоидные виды и у животных, хотя и намного реже. Например, полиплоидные виды существуют среди кольчатых червей (дождевой червь), ракообразных (мокрица), насекомых (бабочка-мешочница), рыб (лососевые), земноводных (некоторые виды южно-африканских лягушек).
Формы естественного отбора многообразны, и он может приводить к разным конкретным результатам. Тем не менее, во всех случаях при его действии происходят длительные и направленные изменения частот генотипов в популяции, т.е. естественный отбор является эволюционным фактором. Более того, по своей эффективности, этот фактор наиболее мощный и направленный по сравнению с другими факторами эволюции, что позволяет рассматривать его движущей силой эволюции, регулирующей действие других факторов. В частности, при резком уменьшении численности популяции отбором сохраняются благоприятные аллели гена, частота которых может возрасти во много раз. Такой эффект отбора на фоне колебаний численности был назван отечественным генетиком С.С. Четвериковым в 1905 г. волнами жизни.
В зависимости от результатов действия, различают 3 формы естественного отбора: движущую, стабилизирующую и дизруптивную. Движущая форма отбора, или движущий отбор, осуществляется, если одна из гомозиготных форм (например, аа) обладает более низкой селективной ценностью по сравнению с другими генотипами (АА и Аа) в данных условиях среды. Реально это выражается в ее пониженной жизнеспособности или плодовитости. В таком случае особи генотипов АА и Аа оставляют большее число потомков, поэтому частота доминантного аллеля в популяции будет из поколения в поколение возрастать (рецессивного – снижаться). В результате частота особей с доминантным признаком будет увеличиваться, а с рецессивным уменьшаться.
Таким образом, движущий отбор вызывает длительные и направленные изменения частот генотипов в популяции и поэтому является эволюционным фактором. Если в качестве показателя действия взять среднюю степень выраженности признака (частоту особей с данным признаком), то данная форма отбора вызывает постоянный сдвиг средней в одну сторону (рис.) Именно поэтому она была названа движущей.
Движущий отбор характерен для ситуаций с однонаправленным изменением условий существования популяции. Примером этого является индустриальный меланизм (от греч. мелас– черный) у бабочек, отдыхающих на стволах берез с раскрытыми крыльями. Для таких бабочек характерно существование двух форм, различающихся по степени окраски крыльев. В районах, где отсутствовали заводы и фабрики, кора берез была белой. Благодаря этому птицы склевывали преимущественно особей с темными крыльями, так как они выделяются на стволах деревьев. Результатом такого отбора против темных (меланистических) форм явилось то, что они составляли очень маленькую долю в популяции, так как этот вариант окраски определяется доминантным аллелем.
После появления промышленных предприятий кора берез загрязнялась и становилась более темной. На таком фоне более заметными стали бабочки с белыми крыльями, и они чаще становились добычей птиц. В результате через несколько поколений в данной популяции стали преобладать меланистические формы. Такая ситуация реально была зарегистрирована в Англии во время ее интенсивной индустриализации. Введения законов об охране окружающей среды привело к тому, что кора берез не загрязнялась и становилась светлой. В такой ситуации преимущество вновь получили белокрылые формы, что привело к увеличению их частоты в популяции.
Стабилизирующая (от лат. стабилис – устойчивай) форма отбора, или стабилизирующий отбор, реализуется, если гетерозиготы (Аа) оказываются более приспособленными, чем оба типа гомозигот (АА и аа). В таком случае говорят об отборе в пользу гетерозигот или против обеих гомозигот. Данная форма отбора “отсекает” крайние варианты признака и благоприятствует среднему, что происходит при длительно постоянных условиях среды. Стабилизирующий отбор приводит к высокой доля гетерозиготных особей, однако, скрещивание гетерозигот между собой постоянно дает и гомозигот обоих типов. В результате устанавливается равновесное состояние с определенным соотношением всех трех генотипов и преобладанием гетерозигот (рис. ).
Большая приспособленность гетерозигот – обычное явление для многих признаков. В частности, гетерозиготы по аллелю гена, вызывающего у человека серповидно-клеточную анемию (одну из форм малокровия) более устойчивы к малярии, чем нормальные гомозиготы. Благодаря этому в районах, где свирепствует малярия (Центральная Африка) рождается много детей, больных такой анемией. Они умирают от анемии, и это можно рассматривать как своеобразную “дань” за устойчивость к малярии их гетерозиготных родителей. Частота гетерозигот по этой болезни очень высока, поскольку нормальные гомозиготы чаще погибают от малярии.
Кроме внутрипопуляционной конкуренции, дизруптивный отбор может быть вызван действием экстремальных факторов среды. Например, океанические острова с бедной растительностью постоянно продуваются сильными ветрами. В результате этого фауна насекомых на них представлена или видами с мощно развитыми крыльями, или бескрылыми формами. Оба этих крайних варианта наиболее приспособлены к тому, чтобы не оказаться унесенными в океан.
Таким образом, современная теория эволюции основана на дарвиновских факторах – наследуемой изменчивости и отборе. При этом представления о данных факторах детализированы (аллелизм, формы естественного отбора). Кроме того, в теорию включены и новые эволюционные факторы – дрейф генов, изоляция, поток генов (миграция) и мутации. Все эволюционные факторы действуют на популяцию одновременно, поэтому конкретный результат микроэволюции нередко трудно предсказать. Тем не менее, во всех случаях можно прогнозировать приспособительный характер микроэволюционного процесса, который обеспечивается только естественным отбором.