Функции нейронов: как работают и какую задачу выполняют
Наше тело состоит из бесчисленного множества клеток. Приблизительно 100.000.000 из них являются нейронами. Что такое нейроны? Каковы функции нейронов? Вам интересно узнать, какую задачу они выполняют и что вы можете благодаря им делать? Рассмотрим это подробнее.
Функции нейронов
Вы когда-нибудь задумывались о том, как информация проходит через наше тело? Почему, если что-то причиняет нам боль, мы сразу же неосознанно одёргиваем руку? Где и как мы распознаём эту информацию? Всё это — действия нейронов. Как мы понимаем, что это холодное, а это — горячее…а это мягкое или колючее? За получение и передачу этих сигналов по нашему телу отвечают нейроны. В этой статье мы подробно расскажем о том, что такое нейрон, из чего он состоит, какова классификация нейронов и как улучшить их формирование.
Основные понятия о функциях нейронов
Прежде, чем рассказывать о том, каковы функции нейронов, необходимо дать определение того, что такое нейрон и из чего он состоит.
Нейроны — это клетки, формирующие нервную систему, другими словами, нервные клетки. Самыми главными функциями нейронов являются получение информации и её передача посредством электрических импульсов по всем каналам коммуникации, по всей нервной системе. Для того, чтобы нейроны могли осуществлять свои функции, им необходимы следующие части, образующие структуру нейрона:
Форма, посредством которой могут между собой общаться нейроны (отправлять информацию и получать её от других нейронов) называется Синапс. Речь идёт о процессе, при котором аксон одного нейрона передаёт информацию дендритам другого нейрона (канал между двумя частями нейронов называют «синаптическая щель»).
Функции нейронов
Наше тело выполняет много задач и обрабатывает огромный объем информации, идущей от мозга через всю нервную систему. Вследствие этого нейронам необходимо иметь специализацию. По этой причине, несмотря на то, что основной функцией нейронов является получение и передача информации, существуют различные типы нейронов, различающихся по:
Функциям нейронов:
Структуре:
Типу нейротрансмиттера (нейромедиатора), усиливающего функцию нейрона:
Ранее считалось, что на протяжении человеческой жизни новые нейроны в мозге не образуются. Однако группа учёных Каролинского Медицинского Института (Швеция) провела эксперимент с использованием углерода-14, который показал, что в человеческом мозге, а именно, в Гиппокампе, ежедневно могут рождаться 1400 клеток. Однако с возрастом эта цифра сокращается.
Этот процесс формирования нейронов называется Нейрогенез. Тот факт, что даже в зрелом возрасте возникают новые нейроны, играет важнейшую роль для их функций, а также пластичности и способности мозга адаптироваться к новым ситуациям.
Советы: как улучшить функции нейронов
Как и всегда, здоровые привычки играют важную роль в оптимальном развитии функций нейронов. Наш мозг благодарит нас за заботу о теле. Как говорится, «в здоровом теле — здоровый дух». Что мы можем сделать, чтобы улучшить пластичность мозга и нейрогенез?
Недостаток сна, однообразие, постоянная рутина и высокий уровень стресса приводят к замедлению нейрогенеза.
Могут ли нейроны умереть?
Конечно, и это происходит по разным причинам.
Выводы о нейронных функциях
Мы с вами узнали о том, что нейроны — это маленькие связные, которые передвигаются по всему нашему телу. Таким образом, функции нейронов заключаются в получении и передаче информации, как от различных структур (мышц и желез), так и от других нейронов.
Сейчас мы уже можем ответить на вопрос, который был задан в самом начале статьи: почему, если что-то причиняет нам боль, мы сразу же неосознанно одёргиваем руку?Чувствительные нейроны получают информацию о боли, а моторные нейроны в ответ посылают сигнал убрать руку.
Мы увидели, что внутри нашего тела на протяжении всей жизни, всё время, каждую секунду, проходят бесконечные информационные, коммуникационные потоки и электрические импульсы.
Также мы с вами узнали о том, что наш организм постоянно находится в процессе развития, с момента рождения до старости. Наша нейронная структура в гиппокампе также меняется, благодаря нейрогенезу и гибели нейронов.
Призываю вас вести здоровый образ жизни, развлекаться, учиться и стремиться к личностному росту. Это поможет вам сберечь нейроны, ваших маленьких почтальонов.
В статье есть ссылки на другие материалы, в которых можно подробнее прочитать информацию по той или иной теме. Если вам интересна тема Нейрогенеза, рекомендую также прочитать вот эту интересную статью о том, как предотвратить деменцию.
Будем признательны за ваши вопросы и комментарии.
Перевела с испанского Анна Иноземцева
Alejandra is a clinical and health psychologist. She is a child specialist with a diploma in evaluation and intervention in autism. She has worked in different schools with young children and private practice for over 6 years. She is interested in early childhood intervention, emotional intelligence, and attachment styles. As a brain and human behavior enthusiast, she is more than happy to answer your questions and share her experience.
This post is also available in: Французский Немецкий
Организму жизненно необходима гармония и равновесие. Однако напряженный ритм и неправильные ценности приводят к тому, что человек вынужден постоянно находиться на грани своих возможностей. Длительное пребывание в таком состоянии без должного отдыха рано или поздно приведет к неврозу. Важно не затягивать с лечением депрессии, ведь восстановить нервы на начальной стадии намного проще.
Чтобы вовремя выявить стресс, нужно понять его первые симптомы.
Это может быть: потеря интереса к жизни; раздражительность и нервозность; вспышки злости на окружающих; резкая смена настроения; прерывистый сон или бессонница; рассеянность, снижение концентрации внимания; плохой аппетит; апатия и беспомощность; депрессивные и пессимистичные мысли; потеря сил и желания что-либо делать.
Самые распространенные причины, вызывающие стресс
Психология разделяет причины возникновения стресса на внешние и внутренние. Внешние действуют на людей из окружающей среды, а внутренние вытекают из организма человека. К первым причинам относят вредные привычки, неудачи в личной жизни и на работе, затрудненное финансовое положение. Ко второй категории относят мысли и чувства человека, его отношение к жизни и черты характера.
На пути к восстановлению нервной системы для любого человека очень важным моментом является анализ причин стрессового состояния. Если не разобраться в себе, подобного рода депрессии и проблемы будут преследовать и дальше. Покопайтесь в себе и постарайтесь понять, почему ваша нервная система так болезненно реагирует на различные жизненные неурядицы. Конечно, это жизнь, и никто не застрахован от проблем. У всех они есть. Но научиться с ними справляться очень важно, в первую очередь для вашего душевного равновесия.
Способы восстановления нервной системы в домашних условиях
Совет. В первую очередь обратитесь к простым методам, не прибегая к употреблению лекарств и таблеток. В случае, если эти методы не сработают, можно приступать к более тяжелой артиллерии.
Спорт
Во время физических нагрузок человеческий мозг вырабатывает гормоны счастья, под их воздействием нервная система восстанавливается и депрессия уходит. Если не полностью, то однозначно становится намного легче. Уверены, каждый из вас на себе это замечал. В моменты двигательной активности вполне реально отвлечься от насущных проблем и гадких мыслей, которые засели в голове мертвым грузом. Наиболее эффективно влияют на настроение упражнения, максимально повышающие мышечный тонус. Плавание, бег, теннис, занятие танцами, занятия в спортзале – попробуйте несколько видов спорта и найдите свой. Он будет приносить не только положительные эмоции, но и кардинально улучшит фигуру.
Смехотерапия
Положительные эмоции, искренний смех и радость лучшим образом влияют на восстановление нервной системы. По сути, смех – это своеобразная дыхательная гимнастика. В то время, когда человек смеется, происходит насыщение организма кислородом и восстановление психического равновесия. А найти повод для позитива всегда можно, главное – захотеть. И перестать жалеть или винить себя.
Зоотерапия
Домашние животные, например кошки и собаки, чувствительны к переменам настроения хозяина. Не зря же при общении с милыми питомцами на душе чувствуется покой и умиротворение. Решение завести котенка или щенка, чтобы избавиться от депрессии, станет хорошей попыткой вернуть в свою жизнь гармонию и душевное равновесие.
Методики расслабления
Существуют специальные способы, направленные непосредственно на восстановление нервной системы и расслабление организма. Попробуйте йогу, медитации, дыхательную гимнастику с правильным дыханием. Вы научитесь управлять голосом своего разума и контролировать эмоции.
Смена обстановки и новые впечатления
Не обязательно лететь на другой край земли, чтобы восстановить психику. Достаточно просто встретиться с друзьями в новом месте или съездить в путешествие в соседний город. Новые яркие эмоции ой как помогают отодвигать негативные мысли на задний план! Вам просто некогда будет о них думать! Заставляйте себя куда-то выбираться. Увидите, что дальше все пойдет как по маслу.
Домашние спа-процедуры
Воссоздание дорогого спа-салона в домашних условиях после напряженного трудового дня поможет расслабиться, отдохнуть и убрать накопившийся негатив. Горячая ванна (возможно с травами или маслами), приятная музыка, ароматические свечи в тишине обязательно улучшат душевное состояние и настроят на спокойный, уютный лад. Можно захватить с собой в ванную свой любимый напиток.
Звукотерапия
Расслабляющие аудио способны творить чудеса. Прослушивание мантр, звон тибетских чаш, пение птиц и звуки природы, а также исцеляющая классическая музыка, обладающая лечебным эффектом для сознания, способны ввести вас в легкую эйфорию, забыв об остроте терзающих душу переживаний.
Придумайте новое хобби
Отличный способ избавиться от негатива – найти себе новое занятие. Некоторые виды рукоделия волшебным образом действуют на человека, как успокоительное и эффективно борются со стрессом. Это вязание, вышивка, лепка, рисование, раскрашивание. Что касается разукрашек: в любом книжном магазине продаются специальные альбомы, которые так и называются, – “Антистресс”. В процессе увлекательных занятий вы будете полностью сосредоточены на деле. Это отвлекает и поселяет гармонию в душе. Обязательно попробуйте.
Откройте свое сердце
Иногда нам просто нужно выговориться. Это почти так же, как если бы вы пришли на прием к психологу, только бесплатно. 🙂 Человек, понимающий вас, тем самым, незаметно, “помогает” вам. Груз душевных переживаний однозначно ослабнет, вам полегчает. Рассказывая детали, вы освобождаетесь от негативной энергии. Не зря разговоры по душам стоят на особом счету у психологов.
Полноценный сон
Здоровый и крепкий сон, пожалуй, является лекарством номер один в борьбе за спокойное душевное равновесие и даже предотвращает болезни. Во время сна восстанавливаются все функции организма, отдыхает нервная система. И наоборот, беспокойный сон и постоянный недосып (так называемый хронический) являются главными причинами нарушения психического и эмоционального состояния. Возможно, физически мы этого даже не ощущаем, а вот наше внутреннее “Я” откликается моментально.
Однако вышеперечисленные способы помогают избавиться лишь от последствий стресса. Для того чтобы освободиться от проблемы полностью, необходимо найти ее корень и устранить первопричину.
Мозг, общение нейронов и энергетическая эффективность
По всей видимости, в эволюции сформировались энергетически эффективные механизмы кодирования и передачи информации в мозге. Подпись: «Усердно пытаюсь минимизировать энергозатраты».
Автор
Редакторы
Статья на конкурс «био/мол/текст»: Клеточные процессы, обеспечивающие обмен информацией между нейронами, требуют много энергии. Высокое энергопотребление способствовало в ходе эволюции отбору наиболее эффективных механизмов кодирования и передачи информации. В этой статье вы узнаете о теоретическом подходе к изучению энергетики мозга, о его роли в исследованиях патологий, о том, какие нейроны более продвинуты, почему синапсам иногда выгодно не «срабатывать», а также, как они отбирают только нужную нейрону информацию.
Конкурс «био/мол/текст»-2017
Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «био/мол/текст»-2017.
Генеральный спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Спонсором приза зрительских симпатий и партнером номинации «Биомедицина сегодня и завтра» выступила фирма «Инвитро».
Происхождение подхода
С середины ХХ века известно, что головной мозг потребляет значительную часть энергоресурсов всего организма: четверть всей глюкозы и ⅕ всего кислорода в случае высшего примата [1–5]. Это вдохновило Уильяма Леви и Роберта Бакстера из Массачусетского технологического института (США) на проведение теоретического анализа энергетической эффективности кодирования информации в биологических нейронных сетях (рис. 1) [6]. В основе исследования лежит следующая гипотеза. Поскольку энергопотребление мозга велико, ему выгодно иметь такие нейроны, которые работают наиболее эффективно — передают только полезную информацию и затрачивают при этом минимум энергии.
Это предположение оказалось справедливым: на простой модели нейронной сети авторы воспроизвели экспериментально измеренные значения некоторых параметров [6]. В частности, рассчитанная ими оптимальная частота генерации импульсов варьирует от 6 до 43 имп./с — почти так же, как и у нейронов основания гиппокампа. Их можно подразделить на две группы по частоте импульсации: медленные (
40 имп./с). При этом первая группа значительно превосходит по численности вторую [7]. Аналогичная картина наблюдается и в коре больших полушарий: медленных пирамидальных нейронов (
4—9 имп./с) в несколько раз больше, чем быстрых ингибиторных интернейронов (>100 имп./с) [8], [9]. Так, видимо, мозг «предпочитает» использовать поменьше быстрых и энергозатратных нейронов, чтобы те не израсходовали все ресурсы [6], [9–11].
Рисунок 1. Представлены два нейрона. В одном из них фиолетовым цветом окрашен пресинаптический белок синаптофизин. Другой нейрон полностью окрашен зеленым флуоресцентным белком. Мелкие светлые крапинки — синаптические контакты между нейронами [12]. Во вставке одна «крапинка» представлена ближе. Группы нейронов, связанных между собой синапсами, называются нейронными сетями [13], [14]. Например, в коре больших полушарий пирамидальные нейроны и интернейроны образуют обширные сети. Слаженная «концертная» работа этих клеток обусловливает наши высшие когнитивные и другие способности. Аналогичные сети, только из других типов нейронов, распределены по всему мозгу, определенным образом связаны между собой и организуют работу всего органа.
Что такое интернейроны?
Нейроны центральной нервной системы разделяются на активирующие (образуют активирующие синапсы) и тормозящие (образуют тормозящие синапсы). Последние в значительной степени представлены интернейронами, или промежуточными нейронами. В коре больших полушарий и гиппокампе они ответственны за формирование гамма-ритмов мозга [15], которые обеспечивают слаженную, синхронную работу других нейронов. Это крайне важно для моторных функций, восприятия сенсорной информации, формирования памяти [9], [11].
Интернейроны отличаются способностью генерировать значительно более высокочастотные сигналы, чем другие нейроны. Они также содержат больше митохондрий, главных органелл энергетического метаболизма, «фабрик» по производству АТФ. Последние к тому же содержат большое количество белков цитохром-с оксидазы и цитохрома-с, являющихся ключевыми для метаболизма. Так, интернейроны являются крайне важными и, в то же время, энергозатратными клетками [8], [9], [11], [16].
Работа Леви и Бакстера [6] развивает концепцию «экономии импульсов» Горация Барлоу из Университета Калифорнии (США), который, кстати, является потомком Чарльза Дарвина [17]. Согласно ей, при развитии организма нейроны стремятся работать только с наиболее полезной информацией, фильтруя «лишние» импульсы, ненужную и избыточную информацию. Однако эта концепция не дает удовлетворительных результатов, так как не учитывает метаболические затраты, связанные с нейрональной активностью [6]. Расширенный подход Леви и Бакстера, в котором внимание уделено обоим факторам, оказался более плодотворным [6], [18–20]. И энергозатраты нейронов, и потребность в кодировании только полезной информации являются важными факторами, направляющими эволюцию мозга [6], [21–24]. Поэтому, чтобы лучше разобраться в том, как устроен мозг, стоит рассматривать обе эти характеристики: сколько нейрон передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит.
За последнее время этот подход нашел множество подтверждений [10], [22], [24–26]. Он позволил по-новому взглянуть на устройство мозга на самых разных уровнях организации — от молекулярно-биофизического [20], [26] до органного [23]. Он помогает понять, каковы компромиссы между выполняемой функцией нейрона и ее энергетической ценой и в какой степени они выражены.
Как же работает этот подход?
Положим, у нас есть модель нейрона, описывающая его электрофизиологические свойства: потенциал действия (ПД) и постсинаптические потенциалы (ПСП) (об этих терминах — ниже). Мы хотим понять, эффективно ли он работает, не тратит ли неоправданно много энергии. Для этого нужно вычислить значения параметров модели (например, плотность каналов в мембране, скорость их открывания и закрывания), при которых: (а) достигается максимум отношения полезной информации к энергозатратам и в то же время (б)сохраняются реалистичные характеристики передаваемых сигналов [6], [19].
Поиск оптимума
Эти «оптимальные» значения параметров затем нужно сравнить с измеренными экспериментально и определить, насколько они отличаются. Общая картина отличий укажет на степень оптимизации данного нейрона в целом: насколько реальные, измеренные экспериментально, значения параметров совпадают с рассчитанными. Чем слабее выражены отличия, тем нейрон более близок к оптимуму и работает энергетически более эффективно, оптимально. С другой стороны, сопоставление конкретных параметров покажет, в каком конкретно качестве этот нейрон близок к «идеалу».
Далее, в контексте энергетической эффективности нейронов рассмотрены два процесса, на которых основано кодирование и передача информации в мозге. Это нервный импульс, или потенциал действия, благодаря которому информация может быть отправлена «адресату» на определенное расстояние (от микрометров до полутора метров) и синаптическая передача, лежащая в основе собственно передачи сигнала от одного нейрона на другой.
Потенциал действия
Потенциал действия (ПД) — сигнал, которые отправляют друг другу нейроны. ПД бывают разные: быстрые и медленные, малые и большие [28]. Зачастую они организованы в длинные последовательности (как буквы в слова), либо в короткие высокочастотные «пачки» (рис. 2).
Большое разнообразие сигналов обусловлено огромным количеством комбинаций разных типов ионных каналов, синаптических контактов, а также морфологией нейронов [28], [29]. Поскольку в основе сигнальных процессов нейрона лежат ионные токи, стоит ожидать, что разные ПД требуют различных энергозатрат [20], [27], [30].
Что такое потенциал действия?
ПД — это относительно сильное по амплитуде скачкообразное изменение мембранного потенциала.
Анализ разных типов нейронов (рис. 4) показал, что нейроны беспозвоночных не очень энергоэффективны, а некоторые нейроны позвоночных почти совершенны [20]. По результатам этого исследования, наиболее энергоэффективными оказались интернейроны гиппокампа, участвующего в формировании памяти и эмоций, а также таламокортикальные релейные нейроны, несущие основной поток сенсорной информации от таламуса к коре больших полушарий.
Рисунок 4. Разные нейроны эффективны по-разному. На рисунке представлено сравнение энергозатрат разных типов нейронов. Энергозатраты рассчитаны в моделях как с исходными (реальными) значениями параметров (черные столбцы), так и с оптимальными, при которых с одной стороны нейрон выполняет положенную ему функцию, с другой — затрачивает при этом минимум энергии (серые столбцы). Самыми эффективными из представленных оказались два типа нейронов позвоночных: интернейроны гиппокампа (rat hippocampal interneuron, RHI) и таламокортикальные нейроны (mouse thalamocortical relay cell, MTCR), так как для них энергозатраты в исходной модели наиболее близки к энергозатратам оптимизированной. Напротив, нейроны беспозвоночных менее эффективны. Условные обозначения:SA (squid axon) — гигантский аксон кальмара; CA (crab axon) — аксон краба; MFS (mouse fast spiking cortical interneuron) — быстрый кортикальный интернейрон мыши; BK (honeybee mushroom body Kenyon cell) — грибовидная клетка Кеньона пчелы.
Почему они более эффективны? Потому что у них малó перекрывание Na- и К-токов. Во время генерации ПД всегда есть промежуток времени, когда эти токи присутствуют одновременно (рис. 3в). При этом переноса заряда практически не происходит, и изменение мембранного потенциала минимально. Но «платить» за эти токи в любом случае приходится, несмотря на их «бесполезность» в этот период. Поэтому его продолжительность определяет, сколько энергетических ресурсов растрачивается впустую. Чем он короче, тем более эффективно использование энергии [20], [26], [30], [43]. Чем длиннее — тем менее эффективно. Как раз в двух вышеупомянутых типах нейронов, благодаря быстрым ионным каналам, этот период очень короткий, а ПД — самые эффективные [20].
Кстати, интернейроны гораздо более активны, чем большинство других нейронов мозга. В то же время они крайне важны для слаженной, синхронной работы нейронов, с которыми образуют небольшие локальные сети [9], [16]. Вероятно, высокая энергетическая эффективность ПД интернейронов является некой адаптацией к их высокой активности и роли в координации работы других нейронов [20].
Синапс
Передача сигнала от одного нейрона к другому происходит в специальном контакте между нейронами, в синапсе [12]. Мы рассмотрим только химические синапсы (есть еще электрические), поскольку они весьма распространены в нервной системе и важны для регуляции клеточного метаболизма, доставки питательных веществ [5].
Чаще всего, химический синапс образован между окончанием аксона одного нейрона и дендритом другого. Его работа напоминает. «переброс» эстафетной палочки, роль которой и играет нейромедиатор — химический посредник передачи сигнала [12], [42], [44–48].
На пресинаптическом окончании аксона ПД вызывает выброс нейромедиатора во внеклеточную среду — к принимающему нейрону. Последний только этого и ждет с нетерпением: в мембране дендритов рецепторы — ионные каналы определенного типа — связывают нейромедиатор, открываются и пропускают через себя разные ионы. Это приводит к генерации маленького постсинаптического потенциала (ПСП) на мембране дендрита. Он напоминает ПД, но значительно меньше по амплитуде и происходит за счет открывания других каналов. Множество этих маленьких ПСП, каждый от своего синапса, «сбегаются» по мембране дендритов к телу нейрона (зеленые стрелки на рис. 3а) и достигают начального сегмента аксона, где вызывают открывание Na-каналов и «провоцируют» его на генерацию ПД.
Такие синапсы называются возбуждающими: они способствуют активации нейрона и генерации ПД. Существуют также и тормозящие синапсы. Они, наоборот, способствуют торможению и препятствуют генерации ПД. Часто на одном нейроне есть и те, и другие синапсы. Определенное соотношение между торможением и возбуждением важно для нормальной работы мозга, формирования мозговых ритмов, сопровождающих высшие когнитивные функции [49].
Как это ни странно, выброс нейромедиатора в синапсе может и не произойти вовсе — это процесс вероятностный [18], [19]. Нейроны так экономят энергию: синаптическая передача и так обусловливает около половины всех энергозатрат нейронов [25]. Если бы синапсы всегда срабатывали, вся энергия пошла бы на обеспечение их работы, и не осталось бы ресурсов для других процессов. Более того, именно низкая вероятность (20–40%) выброса нейромедиатора соответствует наибольшей энергетической эффективности синапсов. Отношение количества полезной информации к затрачиваемой энергии в этом случае максимально [18], [19]. Так, выходит, что «неудачи» играют важную роль в работе синапсов и, соответственно, всего мозга. А за передачу сигнала при иногда «не срабатывающих» синапсах можно не беспокоиться, так как между нейронами обычно много синапсов, и хоть один из них да сработает.
Еще одна особенность синаптической передачи состоит в разделении общего потока информации на отдельные компоненты по частоте модуляции приходящего сигнала (грубо говоря, частоте приходящих ПД) [50]. Это происходит благодаря комбинированию разных рецепторов на постсинаптической мембране [38], [50]. Некоторые рецепторы активируются очень быстро: например, AMPA-рецепторы (AMPA происходит от α-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazolepropionic acid). Если на постсинаптическом нейроне представлены только такие рецепторы, он может четко воспринимать высокочастотный сигнал (такой, как, например, на рис. 2в). Ярчайший пример — нейроны слуховой системы, участвующие в определении местоположения источника звука и точном распознавании коротких звуков типа щелчка, широко представленных в речи [12], [38], [51]. NMDA-рецепторы (NMDA — от N—methyl-D—aspartate) более медлительны. Они позволяют нейронам отбирать сигналы более низкой частоты (рис. 2г), а также воспринимать высокочастотную серию ПД как нечто единое — так называемое интегрирование синаптических сигналов [14]. Есть еще более медленные метаботропные рецепторы, которые при связывании нейромедиатора, передают сигнал на цепочку внутриклеточных «вторичных посредников» для подстройки самых разных клеточных процессов. К примеру, широко распространены рецепторы, ассоциированные с G-белками. В зависимости от типа они, например, регулируют количество каналов в мембране или напрямую модулируют их работу [14].
Различные комбинации быстрых AMPA-, более медленных NMDA- и метаботропных рецепторов позволяют нейронам отбирать и использовать наиболее полезную для них информацию, важную для их функционирования [50]. А «бесполезная» информация отсеивается, она не «воспринимается» нейроном. В таком случае не приходится тратить энергию на обработку ненужной информации. В этом и состоит еще одна сторона оптимизации синаптической передачи между нейронами.
Что еще?
Энергетическая эффективность клеток мозга исследуется также и в отношении их морфологии [35], [52–54]. Исследования показывают, что ветвление дендритов и аксона не хаотично и тоже экономит энергию [52], [54]. Например, аксон ветвится так, чтобы суммарная длина пути, который проходит ПД, была наименьшей. В таком случае энергозатраты на проведение ПД вдоль аксона минимальны.
Снижение энергозатрат нейрона достигается также при определенном соотношении тормозящих и возбуждающих синапсов [55]. Это имеет прямое отношение, например, к ишемии (патологическому состоянию, вызванному нарушением кровотока в сосудах) головного мозга. При этой патологии, вероятнее всего, первыми выходят из строя наиболее метаболически активные нейроны [9], [16]. В коре они представлены ингибиторными интернейронами, образующими тормозящие синапсы на множестве других пирамидальных нейронов [9], [16], [49]. В результате гибели интернейронов, снижается торможение пирамидальных. Как следствие, возрастает общий уровень активности последних (чаще срабатывают активирующие синапсы, чаще генерируются ПД). За этим немедленно следует рост их энергопотребления, что в условиях ишемии может привести к гибели нейронов.
При изучении патологий внимание уделяют и синаптической передаче как наиболее энергозатратному процессу [19]. Например, при болезнях Паркинсона [56], Хантингтона [57], Альцгеймера [58–61] происходит нарушение работы или транспорта к синапсам митохондрий, играющих основную роль в синтезе АТФ [62], [63]. В случае болезни Паркинсона, это может быть связано с нарушением работы и гибелью высоко энергозатратных нейронов черной субстанции, важной для регуляции моторных функций, тонуса мышц. При болезни Хантингтона, мутантный белок хангтингтин нарушает механизмы доставки новых митохондрий к синапсам, что приводит к «энергетическому голоданию» последних, повышенной уязвимости нейронов и избыточной активации. Все это может вызвать дальнейшие нарушения работы нейронов с последующей атрофией полосатого тела и коры головного мозга. При болезни Альцгеймера нарушение работы митохондрий (параллельно со снижением количества синапсов) происходит из-за отложения амилоидных бляшек. Действие последних на митохондрии приводит к окислительному стрессу, а также к апоптозу — клеточной гибели нейронов.
Еще раз обо всем
В конце ХХ века зародился подход к изучению мозга, в котором одновременно рассматривают две важные характеристики: сколько нейрон (или нейронная сеть, или синапс) кодирует и передает полезной информации и сколько энергии при этом тратит [6], [18], [19]. Их соотношение является своего рода критерием энергетической эффективности нейронов, нейронных сетей и синапсов.
Использование этого критерия в вычислительной нейробиологии дало существенный прирост к знаниям относительно роли некоторых явлений, процессов [6], [18–20], [26], [30], [43], [55]. В частности, малая вероятность выброса нейромедиатора в синапсе [18], [19], определенный баланс между торможением и возбуждением нейрона [55], выделение только определенного рода приходящей информации благодаря определенной комбинации рецепторов [50] — все это способствует экономии ценных энергетических ресурсов.
Более того, само по себе определение энергозатрат сигнальных процессов (например, генерация, проведение ПД, синаптическая передача) позволяет выяснить, какой из них пострадает в первую очередь при патологическом нарушении доставки питательных веществ [10], [25], [56]. Так как больше всего энергии требуется для работы синапсов, именно они первыми выйдут из строя при таких патологиях, как ишемия, болезни Альцгеймера и Хантингтона [19], [25]. Схожим образом определение энергозатрат разных типов нейронов помогает выяснить, какой из них погибнет раньше других в случае патологии. Например, при той же ишемии, в первую очередь выйдут из строя интернейроны коры [9], [16]. Эти же нейроны из-за интенсивного метаболизма — наиболее уязвимые клетки и при старении, болезни Альцгеймера и шизофрении [16].
В общем, подход к определению энергетически эффективных механизмов работы мозга является мощным направлением для развития и фундаментальной нейронауки, и ее медицинских аспектов [5], [14], [16], [20], [26], [55], [64].
Благодарности
Искренне благодарен моим родителям Ольге Наталевич и Александру Жукову, сестрам Любе и Алене, моему научному руководителю Алексею Браже и замечательным друзьям по лаборатории Эвелине Никельшпарг и Ольге Слатинской за поддержку и вдохновение, ценные замечания, сделанные при прочтении статьи. Я также очень благодарен редактору статьи Анне Петренко и главреду «Биомолекулы» Антону Чугунову за пометки, предложения и замечания.