Для чего нужны редукционные тельца

Для чего нужны редукционные тельца

Процесс созревания овоцита первого порядка начинается к моменту его освобождения из фолликула. Как и у особей мужского пола, здесь быстро проходят два деления, но вместо четырех функционирующих гамет у особей женского пола образуется в конце концов лишь одна. При каждом делении созревания здесь также образуются две клетки. Но одна из них получает от овоцита первого порядка практически все пищевые запасы, тогда как другая почти или совсем ничего не получает и вскоре погибает.
Клетка, не получившая желточного материала, была первоначально названа «полярным тельцем». Это овоцит с уменьшенным количеством цитоплазмы.

Первое деление созревания обычно протекает в яичнике непосредственно перед разрывом фолликула. При этом делении овоцит первого порядка делится на два овоцита второго порядка. Один из них получает мало цитоплазмы и называется первым полярным тельцем. Второе деление созревания не происходит до тех пор, пока яйцо не выделится из яичника и (у млекопитающих) в него не проникнет сперматозоид. При втором делении овоцит второго порядка, получивший все пищевые запасы, делится вновь. Основная масса цитоплазмы при этом делении также переходит в одну из двух получившихся оотид, называемую теперь созревшей яйцеклеткой.

Другая оотида — это второе полярное тельце. Иногда первое полярное тельце также делится, что свидетельствует о гомологичности делений созревания у обоих полов. Обычно, однако, оно дегенерирует несколько раньше. Второе полярное тельце точно так же дегенерирует вскоре после своего появления, оставляя из четырех потенциальных оотид только одну, которая в состоянии нормально функционировать.

Редукция числа хромосом при созревании

Одновременно с рассмотренными выше явлениями при созревании мужских и женских половых гамет в их ядерном веществе происходят изменения, также имеющие огромное значение. Существенной частью ядра является хроматин. В покоящейся клетке хроматин рассеян по всему ядру, образуя небольшие гранулы. В делящейся клетке эти гранулы соединяются в тела различной длины и формы — хромосомы.

По их поведению при клеточном делении, при созревании половых клеток, при партеногенезе и в связи с данными генетики мы знаем, что хромосомы играют важнейшую роль в наследственности, определяя тот путь, по которому должно идти индивидуальное развитие.

При митотическом делении клетки хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена, расщепляются с математической точностью по длине, и каждая дочерняя хромосома переходит в одну из новых клеток. Затем как хромосомы, так и цитоплазма растут до тех пор, пока не будут готовы к следующему делению.

Справедливо не только то, что каждая клетка возникает из ранее существовавшей клетки, как это утверждал около ста лет назад Вирхов в своей знаменитой фразе «Omnis cellula e cellula», но мы теперь знаем, что и каждая хромосома возникает из ранее существовавшей хромосомы. Мы знаем также, что дочерняя клетка похожа на материнскую потому, что она имеет такие же хромосомы.

Известно, что у любого вида животных все клетки тела имеют одно и то же число хромосом. У лошадиной аскариды (Ascaris megalocephala) их количество равняется только четырем (кроме половых хромосом), в силу чего эта форма дала нам очень много сведений о хромосомах. Drosophila, плодовая муха, имеет только восемь хромосом; так как этих мух легко разводить тысячами, они дали чрезвычайно много для наших знаний о характере наследования. Среди млекопитающих наименьшее количество — 22 хромосомы — имеет опоссум, опыты на котором помогли Пейнтеру в его открытии половых хромосом у млекопитающих.

На основе данной работы Пейнтер смог определить половые хромосомы у человека и установить, что их у него имеется 48.
Если тщательно изучить хромосомы, присутствующие в клетках какого-нибудь вида, то станет ясно, что каждая хромосома имеет свои собственные свойства. Они вовсе не одинаковы, как это, к сожалению, представлено на многих упрощенных изображениях митоза. Больше того, хромосомы существуют парами, члены которых одинаковы по размерам и форме. Компоненты этих пар не обязательно располагаются рядом друг с другом в веретене обычного соматического митоза, но методические микроизмерения и сравнения позволили цитологам расположить хромосомы клетки по сходным парам.

Значение этого интересного факта будет рассмотрено ниже в связи с созреванием и оплодотворением.
Генетики подтвердили и расширили открытие цитологов в отношении биологического значения хромосом. Наследственные элементы, или «гены», рассматриваются как самовосстанавливающиеся тела в хромосомах, причем каждый ген определяет особый «единичный признак». Гены различных признаков, по-видимому, располагаются в определенном месте хромосомы. Это было установлено таким разведением животных, при котором изменяются определенные признаки. Микроскопическое изучение половых клеток у особей, проявляющих или утративших данные признаки, обнаружило соответствующие изменения в веществе хромосом.

Конечно, гены, подобно атомам, по величине являются ультрамикроскопическими. Биолог может судить об их существовании и расположении лишь путем наблюдения комбинаций и перекомбинаций субстанций, в которых, по его мнению, присутствуют гены, точно так же как физик судит об электронном строении атома, которого он не может видеть. Таким образом, из множества разнообразных данных стало абсолютно ясно, что хромосомы являются важнейшими звеньями в бесконечной цепи наследственности. Определенное количество пар хромосом постоянно сохраняется благодаря митозу во всех клетках особи и передается с помощью гамет организмам следующих поколений.

Источник

Для чего нужны редукционные тельца

или Пневмапсихосоматология человека

Русско-англо-русская энциклопедия, 18-е изд., 2015

2 ÷ 10 6 таких фолликулов, но лишь примерно

10 ÷ 14 дней после овуляции (обычно до 16-го дня цикла). Затем жёлтое тело перестает секретировать прогестерон и эстроген из-за недостаточного уровня концентрации лютеинизирующего гормона в крови и подвергается автолизу. Стенка матки, не содержащая оплодотворенного яйца, выделяет вещество, названное лютеолизином. Это один из простагландинов (простагландин F2 α ). Лютеолизин поступает с кровью в яичник, разрушает лизосомы в гранулёзных клетках жёлтого тела, что приводит к их автолизу и инволюции жёлтого тела.
Если происходит оплодотворение, то из образовавшейся зиготы развивается бластоциста, которая через 8 дней после овуляции погружается в стенку матки. Наружные клетки бластоцисты, образующие трофобласт, начинают затем секретировать гормон хорионический гонадотропин, по своей функции сходный с лютеинизирующим гормоном. Эта функция включает предотвращение автолиза жёлтого тела и побуждение его к секреции больших количеств прогестерона и эстрогенов, которые вызывают усиленный рост эндометрия. Отторжение эпителиальной выстилки эндометрия подавляется, и очередная менструация не наступает. Это служит самым ранним признаком беременности. (Хорионический гонадотропин стимулирует также интерстициальные клетки семенников у зародыша мужского пола и заставляет их вырабатывать тестостерон, который индуцирует рост мужских половых органов). Роль плаценты возрастает примерно на

Схема. Созревание фолликула, овуляция и жёлтое тело.
Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

5 ÷ 2 см, а диаметр у жёлтого тела беременности более

Схема. Развитие примордиального (зачаткового) фолликула и его превращение во вторичный, предантральный фолликул.
Модификация: Koeppen B.M., Stanton B.A., Eds. Berne and Levy Physiology. Mosby, 2008, 864 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

14 в.
Примордиальный фолликул представляет собой самую раннюю и простейшую в развитии структуру яичника. Примордиальный фолликул появляется в средине беременности и является результатом взаимодействия половых клеток (гамет) и соматических клеток. Зародышевые примордиальные клетки, которые уже мигрировали в половые железы (гонады) как овогонии продолжают митотически делиться до пятого месяца беременности. В этот промежуток времени около

7 миллионов овогоний приступают к процессу мейоза и превращаются в первичные овоциты. При этом первичные овоциты окружаются простым эпителием соматических фолликулярных клеток, и создаётся примордиальный фолликул. Соматические фолликулярные клетки образуют плотные межклеточные соединения друг с другом и с овоцитом. Слой фолликулярных клеток представляет собой безсосудистый эпителий, снаружи окружённый базальной пластинкой. На протяжении времени развития овоцитов, субпопуляция гранулёзных клеток остается прикреплённой к овоциту подобно взаимодействию сперматидов с клетками Сертоли в яичках. Гранулёзные клетки обеспечивают созревающий овоцит питательными веществами. Среди них аминокислоты, нуклеиновые кислоты, пируват и другие вещества. Примордиальные фолликулы являются резервом фолликулов яичников. Этот резерв на протяжении репродуктивного периода жизни женщины постепенно уменьшается от начального количества

300 тысяч. Из этого количества на протяжении времени от первого менструального цикла (менархе) до менопаузы (полное прекращение менструальных циклов) овулируется

450 фолликулов. К моменту менопаузы в яичниках остается

1000 примордиальных фолликулов. Таким образом, только небольшое количество примордиальных фолликулов вступает в процесс волнообразного роста. Большинство же примордиальных фолликулов уменьшается прежде всего по причине их естественной смерти, фолликулярной атрезии. Отсюда, репродуктивный потенциал (reproductive life span) женщины будет определяться тем, с какой скоростью покоящиеся примордиальные фолликулы умирают и/или развиваются. Момент времени наступления менопаузы имеет генетическую основу, но вместе с тем, определенное влияние на наступление менопаузы оказывают факторы среды жизни особи. Например, курение никотина заметно уменьшает объём резерва яичниковых фолликулов. Искусственное увеличение скорости развития фолликулов или их атрезии приводит к увеличению риска недостаточности яичников. Организация структуры и функций яичников, их фолликулярный резерв управляются посредством гонадотропных гормонов гипофиза. Вместе с тем, скорость, с которой покоящиеся примордиальные фолликулы вступают в процессы роста не зависят от гонадотропных гормонов гипофиза. Эта функция определяется внутриовариальными паракринными веществами (факторами), которые секретируются фолликулярными клетками и овоцитами.

Схема. Судьба яичниковых фолликулов.
Модификация: Koeppen B.M., Stanton B.A., Eds. Berne and Levy Physiology. Mosby, 2008, 864 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Развитие раннего антрального фолликула и его превращение в зрелый предовуляторный фолликул.
Модификация: Koeppen B.M., Stanton B.A., Eds. Berne and Levy Physiology. Mosby, 2008, 864 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Развивающиеся антральные фолликулы: структура и рост.
Зрелые предантральные фолликулы развиваются в ранние антральные фолликулы в течение

25-ти дней. За это время они увеличиваются в диаметре в два раза, с

0,2 мм. Их гранулёзный эпителий увеличивается до шести-семи слоёв. Между гранулёзными клетками появляется пространство, разделяющее их на пристеночные клетки и клеточное скопление (яйценосный бугорок) около овоцита. Это пространство, антрум (полость), заполненяется жидкостью. После

45-ти дней ранние антральные фолликулы продолжают увеличиваться в размерах, достигая

2 ÷ 5 мм в диаметре. Одновременно приблизительно в 100 раз увеличивается количество гранулёзных клеток (от

1 000 000 клеток). В то же время увеличивается объём антрального пространства и появляется отчётливое дифференцирование гранулёзных клеток на две отдельных популяции. Пристеночные слоистые гранулёзные клетки образуют внешнюю стенку фолликула. Базальный слой плотно прилегает к базальной пластинке и находится в тесном соседстве с наружно расположенными слоями теки. Пристеночные гранулёзные клетки становятся стероидогенными и остаются в яичниках после овуляции, дифференцируясь в жёлтое тело. Скопление клеток около овоцита (яйценосный бугорок) преобразуется в совокупность клеток, окружающих овоцит. Этот слой фолликулярных клеток вокруг овоцита называют лучистым венцом. Самый внутренний слой клеток лучистого венца тесно взаимодействует с овоцитом посредством щелевых соединений и липких соединений и образует структурно-функциональные комплексы. Во время процесса овуляции овоцит отделяется от фолликулярных клеток. Эти фолликулярные клетки играют критическую роль в способности бахромчатых концов маточных труб (яйцеводов) в улавливании и продвижении оплодотворённого овоцита по реснитчатому яйцеводу.
Запуск завершения менструального цикла, рост ранних антральных фолликулов и развитие крупных антральных фолликулов зависит от гипофизарного фолликулстимулирующего гормона.

Схема. События, вовлечённые в завершение мейоза и созревание овоцита.
Модификация: Koeppen B.M., Stanton B.A., Eds. Berne and Levy Physiology. Mosby, 2008, 864 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

2 ÷ 5 мм) гонадотропин-зависимых антральных фолликулов начинают быстро развиваться. В обоих яичниках молодой женщины (меньше 33 лет) общее количество таких отобранных фолликулов в может составлять приблизительно

20 фолликулов. С увеличением возраста количество таких рекрутированных фолликулов прогрессивно уменьшается. Из этого набора продолжает расти только один фолликул. С уменьшением уровня концентрации фолликулстимулирующего гормона все остальные, кроме одного, рекрутированные фолликулы деградируют и разрушаются (атрезия фолликулов). Этот единственный, оставшийся из набора рекрутированных фолликулов, наиболее крупный фолликул с наибольшим количеством биохимических рецепторов для фолликулстимулирующего гормона, называется доминантным фолликулом. Отбор происходит во время ранней фолликулярной фазы. К средине овариального цикла (на максимуме секреции гонадотропина) доминантный фолликул становится крупным предовуляторным фолликулом, который достигает диаметра

50 миллионов гранулёзных клеток.
Гамета. Овоцит становится способным завершить первое мейотическое деление, но полное завершение мейоза в доминантном фолликуле задерживается до достижения максимума секреции лютеинизирующего гормона. Рост овоцита продолжается, но с замедленной скоростью до тех пор, пока овоцит достигает диаметра

140 мкм к моменту овуляции.

Схема. Овуляция.
Модификация: Koeppen B.M., Stanton B.A., Eds. Berne and Levy Physiology. Mosby, 2008, 864 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

A Различные стадии созревания фолликула, овуляция, образование жёлтого тела и его дегенерация. Показанные на схеме структуры существуют последовательно в различные стадии овогенеза и не встречаются одновременно. На схеме фолликулы расположены так, чтобы облегчить сравнение стадий овогенеза. Зародышевые фолликулы показаны непропорционально увеличенными. На гистологических препаратах показаны: B зародышевый фолликул, C первичный фолликул, D вторичный фолликул, E везикулярный фолликул. После овуляции из остатков фолликула образуется F жёлтое тело, которое постепенно дегенерирует в G беловатое тело.

На микрофотографии (сканирующий электронный микроскоп, X3000) разрушенного первичного фолликула показан овоцит, окружённый гранулёзными клетками (GC, granulosa cells). Между поверхностью очень крупного овоцита и гранулёзными клетками расположен слой фиброзного внеклеточного материала, называемого прозрачным слоем (ZP, zona pellucida). Прозрачный слой содержит четыре родственных гликопротеина, образующих нерегулярную сеть, которая связывает сперматозоиды.

Схема. Яичник. Поперечный разрез
. Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Яичник. Продольный разрез
.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray’s Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.

Описания препаратов в таблице выше

Схема. Регулярные циклические изменения в яичниках и в эндометрии. Упрощённое представление.
Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Отношения между развитием яичникового фолликула, овуляцией, гормональными взаимодействиями и менструальным циклом.
Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Изменения в эндометрии во время овариального цикла.
Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Взаимодействие гипоталамо-гипофизарной системы и женской системой репродукции.
Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Санкт-Петербург, Россия, 1996-2015

Разрешается некоммерческое цитирование материалов данной энциклопедии при условии
полного указания источника заимствования: имени автора, названия и WEB-адреcа данной энциклопедии

Источник

Полярные тельца

Полярные тельца или полоцит — клетки, которые образуются во время созревания яйцеклетки в результате двух последовательных мейотического деления. Полярные тельца в результате неравномерного разделения содержат хромосомы и незначительное количество цитоплазмы, являются неполноценными клетками и, как правило, быстро деградируют.

Первое и второе полярное тельце

В первый мейтоичний разделение вступает предшественник яйцеклетки, ооцит первого порядка или первичный ооцит, содержащий тетрплидний набор хромосом 4n. В результате первого раздела ооцит первого порядка делится на ооцит второго порядка, который станет затем яйцеклеткой и содержит большую часть цитоплазмы и первом полярное тельце. Поэтому вторичный ооцит и первое полярное тельце содержит диплоидный набор хромосом, 2n. Первое полярное тельце во многих случаях не вступает во второй мейотическое деление, а дегенерируют через несколько часов после формирования.

Вторичный ооцит вступает во второй мейотическое разделение (у млекопитающих и других видов уже после оплодотворения), в результате которого формируется яйцеклетка, с основной частью цитоплазмы и второе полярное тельце. Обе клетки содержат гаплоидный набор хромосом, 1n (не считая ядерного материала сперматозоида). Второе полярное тельце, в отличие от первого, не разрушается и остается в течение первых стадий дробления — митотических делений зиготы.

Мейотическое разделение во время оогенеза (образование яйцеклетки) отличается от мейтоичного разделения сперматогенеза (образования сперматозоида) ли не центральным размещением хромосом во время метафаз 1 и 2. Вероятно разделения, к которому присоединении хромосомам, что отойдут к полярному тельца, размещается очень близко к клеточной мембране таким образом, что окончание мейоза I приводит к отделению первого полярного тельца.

Медицинское использование полярных телец

Полярные тельца используются для преимплантационной генетической диагностики — способа проанализировать будущие эмбрионы на наличие возможных болезней к имплантации (образование плаценты, а также соединения зародыша с материнским организмом). Плюсом использования полярного тельца для генетического анализа в отличие от биопсии эмбриона является ранняя стадия проведения анализа и неинвазивность методики — ткани эмбриона не используются при таком анализе. Однако минусом биопсии полярного тельца является то, что материалы, взятые на анализ с полярного тельца не в полной мере могут быть тождественными материалам зиготы.

Источник

Для чего нужны редукционные тельца

2. Также в данном разделе будут рассмотрены ранние стадии эмбриогенеза. Они важны потому, что ведут к образованию зачатков всех тканей и органов.

5.1.1. Общие свойства

от округлой, как на снимке,
до овально-веретеновидной.

а) А. Плотность упаковки хромосом так велика, что

объём ядра оказывается в 30 раз меньше,

чем у гаплоидных клеток, образующихся сразу после мейоза.

Б. Это достигается за счёт того, что основными ядерными белками являются не гистоны (п. 4.1.2.3), а другие основные белки, богатые аргинином и цистеином.

б) В таком конденсированном состоянии генетический материал более защищён от повреждений при прохождении сперматозоида через оболочки яйцеклетки.

а) В области головки эта мембрана содержит специальные белки. –
б) Одни из них заряжены отрицательно и способствуют (на малых расстояниях ) направленному движению сперматозоида к яйцеклетке.
в) Другие белки участвуют в связывании с яйцеклеткой.

5.1.2.3. Мембрана хвоста

Плазматическая мембрана хвоста играет большую роль в его движении.

Возбуж- дение мембраны

а) Во-первых, как и мембрана нервных клеток, плазмалемма хвоста сперматозоида способна к возбуждению и проведению возбуждения. митохондрии (6), расположенные по спирали. 5. По всей длине хвоста идёт (что ясно видно на поперечном срезе хвоста). в области головки участвует в таксисе и в связывании с яйцеклеткой, а в области хвоста способна к возбуждению.

Количество образующихся яйцеклеток у млекопитающих на много порядков меньше, чем сперматозоидов.

5.1.3.1. Общая характеристика

Яйцеклетки разных животных имеют следующие сходные черты.

белково-липидные включения,

Переход у млекопитающих к вторично олиголецитальным яйцеклеткам обусловлен тем,
что у этих животных развитие зародыша происходит внутриутробно и
собственные запасы питательных веществ в яйцеклетке необходимы для обеспечения только самых начальных стадий развития.

5.1.3.3. Сравнение яйцеклеток по числу оболочек

I. Перечень оболочек

Как видно, больше всего оболочек у яиц пресмыкающихся и птиц, т.к. развитие зародыша происходит в наиболее неблагоприятных условиях (внеутробно и на суше).

II. Замечание о яйцах птиц

а) В яйцеводе птицы яйцеклетка (каковой является т.н. желток будущего яйца) лишена многих оболочек.

б) А. Если при этом происходит её оплодотворение сперматозоидом,

то в отложенном яйце под всеми оболочками находится уже не яйцеклетка,
а многоклеточный зародыш на стадии бластулы или ранней гаструлы.

Б. Если же не происходит оплодотворения,

вокруг яйцеклетки также образуются оболочки,
но после этого она уже не может быть оплодотворена.

5.1.3.4. Яйцеклетки млекопитающих

I. Тип клеток в яичниках

б) Поэтому ядра являются не гаплоидными, а тетраплоидными (по ДНК).

б) Поэтому приводимый ниже снимок дает достаточно полное представление о структуре яйцеклетки.

II. Характеристика клетки

глыбки гетерохроматина и
ядрышки (2).

5.1.3.5. Цитоплазма яйцеклетки

При электронной микроскопии в цитоплазме яйцеклетки (или предшествующего ей ооцита) выявляются следующие структуры.

б) Они обычно отграничены мембраной.

фосфовитин и
липовителлин.

г ) Эти вещества имеют, видимо, как эндо-, так и экзогенное происхождение:

являются производными лизосом и
появляются в процессе переваривания фагоцитированных частиц.

б) Они располагаются непосредственно под цитолеммой.

в) В них содержатся гидролитические ферменты, которые в процессе оплодотворения

рибосом, рРНК, мРНК, тРНК.

б) Также на снимке мы видим уже известные нам структуры:

ядро (5) яйцеклетки, ядрышко (6 ),
блестящую оболочку (7),
фолликулярные клетки (8) и их отростки (9).

Последние пронизывают блестящую оболочку и контактируют с плазмолеммой яйцеклетки.

5.1.3.6. Редукционные тельца

а) Как известно (п. 4.2.1), при мейозе исходная тетраплоидная клетка (ооцит) подразделяется на четыре гаплоидные клетки.

получают лишь необходимую часть хромосом и
практически лишены цитоплазмы.

г) Редукционные тельца часто остаются под оболочками, окружающими яйцеклетку.

г) Заметим попутно, что

5.2. Начальные стадии эмбриогенеза

5.2.1. Общая схема эмбриогенеза

5.2.1.1. Этапы развития зародыша

Последовательность событий, происходящих в ходе эмбрионального развития, в самом общем виде можно представить следующим образом.

Сперма-
тозоид

Яйце-
клетка

2. В зиготе два ядра исходных клеток ( пронуклеусы )

либо сливаются в единое ядро,

либо (у ряда животных и человека) переходят в митотическое состояние, не сливаясь друг с другом. I. Дробление

МОРУЛА

б) А. При дальнейшем дроблении между клетками появляется полость ( бластоцель ).

ГАСТРУЛАКлетки зародыша образуют три листка:

ЗАРОДЫШ С КОМПЛЕКСОМ ОСЕВЫХ ЗАЧАТКОВ1. Из материала зародышевых листков образуются осевые зачатки:

2. Из зародышевых листков выделяется мезенхима (источник развития ряда тканей).

3. Тело зародыша обособляется от внезародышевых органов. IV. Формирование зачатков т каней, органов и систем (начальный гисто- и органогенез)

ПЛОД С ОСНОВНЫМИ СИСТЕМАМИ ОРГАНИЗМАИз осевых зачатков и из мезенхимы формируются зачатки практически всех органов. V. Дальнейшее развитие тканей органов и систем (дефинитивный гисто- и органогенез)

ЗРЕЛЫЙ ПЛОДЗачатки тканей и органов путём дальнейшей дифференцировки превращаются в полноценные ткани и органы. Роды или вылупление из яйца

НОВО-
РОЖДЁННЫЙ—————

5.2.1.2. Этапы дифференцировки

б) Подобное развитие есть результат дифференцировки, которая начинается с самой зиготы.

в) Соответственно этапам развития зародыша, различают несколько этапов дифференцировки в эмбриогенезе.Оотипичес-
кий этапа) Реализуется на стадии яйцеклетки и зиготы.

б) На данном этапе существуют биохимические различия не между отдельными клетками, а

между различными участками цитоплазмы зиготы;

эти участки называются презумптивными.

в) Попадая при дроблении в тот или иной бластомер, каждый такой участок определяет направление дальнейшей дифференцировки этого бластомера.Бластомер-
ный этапа) Здесь имеются биохимические и морфологические различия между бластомерами,
которые усиливаются по мере дробления.

б) До стадии 4-8 бластомеров различия ещё не очень велики (почему возможно появление однояйцевых близнецов),
а затем становятся необратимыми.Прочие
этапыДальнейшие этапы дифференцировки соответствуют

образованию зародышевых листков,
появлению зачатков тканей ( ранний гистогенетический этап ),
окончательному формированию тканей и органов ( поздний гистогенетический этап ).

от стволовой клетки до полностью дифференцированных клеток.

5.2.1.3. Образование внезародышевых органов

2. В зависимости от вида животных, формирование внезародышевых органов происходит

а) А. Ниже в этой и в последующей теме будут освещены (с общебиологических позиций) начальные этапы развития зародыша (до формирования зачатков органов и систем).

Б. Конкретное их протекание у человека излагается в темах 31-32.

б) Последующие этапы развития плода рассматриваются в курсе анатомии.

5.2.2.1. Фазы оплодотворения

В оплодотворении обычно различают 3 фазы, но в нижеследующем описании добавлена ещё одна (четвёртая) фаза.

I. Сближение и дистантное взаимодействие гамет

Механизмы движения гамет

а) Сближение происходит за счёт пассивного движения яйцеклетки (ооцита с оболочками) вместе с током жидкости (по яйцеводу к матке) и активного направленного движения сперматозоидов. в) На малых расстояниях могут иметь значение мембраны головки и акросомы сперматозоидов приобретают лабильность (что необходимо для разрыва акросомы и высвобождения её содержимого). II. Контактное взаимодействие гамет б) Ферменты акросомы вызывают диссоциацию и удаление фолликулярных клеток, размягчение прилегающего участка блестящей оболочки. ядро и центриоли. За счёт кортикальных гранул (высвобождающих своё содержимое) создаётся перивителлярное пространство между плазмолеммой и блестящей оболочкой. Сама же блестящая оболочка уплотняется (в ней образуется много поперечных связей и появляется ещё гиалиновый слой). IV. Подготовка зиготы к дроблению Полный размер Набухание и сближение ядер а) В образовавшейся зиготе происходит набухание и сближение ядер. б) В частности, в мужском ядре хромосомы переходят из резко конденсированного состояния в диффузное (за счёт разрыва дисульфидных связей между ядерными белками). б) Удваиваются также пришедшие со сперматозоидом центриоли (в яйцеклетке млекопитающих, как отмечалось, их нет). в) В цитоплазме зиготы активизируются обменные процессы. Начало первого деления Когда пронуклеусы переходят в соприкосновение, их оболочки разрушаются и начинается первое митотическое деление: хромосомы конденсируются и в метафазе образуют единую материнскую звезду. 5.2.2.2. Просмотр препаратов 2. Пара контактирующих гамет (3) обнаруживается и в нижней части поля зрения. Полный размер 5,а. Стадия проникновения. (Малое увеличение). оболочка яйцеклетки (1) потеряла свою целостность, Полный размер 5,б. Стадия проникновения. (Большое увеличение). 1. а) При этом увеличении видно, что через плазмолемму проникли головка и часть хвоста лишь одного сперматозоида (2). б) Остальные сперматозоиды (3,4) находятся вне яйцеклетки. 2. а) Причём, головка проникающего сперматозоида (2) ориентирована не перпендикулярно поверхности яйцеклетки, а почти по касательной к ней. б) Это достаточно характерно: обычно именно так и происходит процесс проникновения. 6. Стадия синкариона. 2. а) Это мужской и женский пронуклеусы, образующие вместе синкарион. 5.2.3.1. Типы дробления и бластулы 1. Дробление, как отмечалось, идёт без роста дочерних клеток, отчего объём зародыша не меняется. 2. Тип дробления и образующейся в итоге бластулы зависит от количества и распределения желтка в цитоплазме. I. БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ И ПРИМИТИВНЫЕ ХОРДОВЫЕ (Яйцеклетка – алецитальная или первично олиго- и изолецитальная) 2. Образуется целобластула : однослойная, с полостью в центре. II. НЕКОТОРЫЕ РЫБЫ, АМФИБИИ полость смещена к крыше (анимальному полюсу); в области дна (вегетативного полюса) клетки крупнее; область между крышей и дном называется краевой зоной.

III. КОСТИСТЫЕ РЫБЫ, ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ПТИЦЫ

2. Формируется дискобластула :

зародышевый диск (из образовавшихся клеток) располагается на желтке.

IV. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (В ТОМ ЧИСЛЕ ЧЕЛОВЕК)

(Яйцеклетка – вторично олиголецитальная )

2. Образуется бластоциста ( зародышевый пузырёк ). Содержит

5.2.3.2. Просмотр препаратов: дробление

I. Полное равномерное дробление

а) Зародыш аскариды.
Окраска железным гематоксилином.

б) Последние по размеру вновь одинаковы.

2. Отличием от зародыша аскариды является лишь отсутствие хитиновой оболочки.б) Зародыш морского ежа.
Окраска пикрофуксином.

II. Полное неравномерное дробление

5.2.3.3. Просмотр препаратов: бластулы

2. а) Её стенка ( бластодерма (1 ) ) везде одинакова по толщине,
отчего полость ( бластоцель (2) ) находится в центре.

б) Но на снимке это не видно, поскольку изображения клеток, расположенных в разных плоскостях среза, наслаиваются друг на друга.

бластоцель (1) располагается асимметрично,
а бластодерма (2 ) является многослойной.

4. Между крышей и дном бластулы находится краевая зона (5) с промежуточными по размеру клетками.

Источник