Для чего природе паразиты
16. Структура и функции биосферы
16.2. Паразитизм как экологический феномен
Паразитизм – это универсальное, широко распространенное в живой природе явление, состоящее в использовании одного организма другим в качестве источника питания. При этом паразит причиняет хозяину вред вплоть до гибели.
Пути возникновения паразитизма.
1. Переход свободноживущих форм (хищников) к эктопарази-тизму при увеличении времени возможного существования без пищи и времени контакта с жертвой.
2. Переход от комменсализма (сотрапезничества, нахлебничест-ва, ситуации, когда хозяин служит лишь средой обитания) к эндо-паразитизму в случае использования комменсалами не только отходов, но части пищевого рациона хозяина и даже его тканей.
3. Первичный эндопаразитизм в результате случайного, часто неоднократного заноса в пищеварительную систему хозяина яиц и цист паразитов.
Особенности среды обитания паразитов.
1. Постоянный и благоприятный уровень температуры и влажности.
3. Защита от неблагоприятных факторов.
4. Агрессивный химический состав среды обитания (пищеварительные соки).
1. Наличие двух сред обитания: среда первого порядка – организм хозяина, среда второго порядка – внешняя среда.
2. Паразит имеет меньшие размеры тела и меньшую продолжительность жизни по сравнению с хозяином.
3. Паразиты отличаются высокой способностью к размножению, обусловленной обилием пищи.
4. Количество паразитов в организме хозяина может быть очень велико.
5. Паразитический образ жизни является их видовой особенностью.
В зависимости от времени, проводимом на хозяине, паразиты могут быть постоянные, если никогда не встречаются в свободно-живущем состоянии (вши, чесоточные зудни, малярийный плазмодий), и временные, если связаны с хозяином только во время приема пищи (комары, клопы, блохи).
По обязательности паразитического образа жизни паразиты бывают облигатные, если паразитический образ жизни – их непременная видовая особенность (например, гельминты), и факультативные, способные вести непаразитический образ жизни (многие паразиты растений).
По месту обитания на хозяине паразиты делятся на эктопаразитов, живущих на поверхности организма хозяина (человеческая вошь, комары, москиты, слепни), внутрикожных паразитов, обитающих в толще кожных покровов хозяина (чесоточный зудень), полостных паразитов, обитающих в полостях различных органов хозяина, сообщающихся с внешней средой (бычий и свиной цепни) и собственно эндопаразитов, обитающих во внутренних органах организма хозяина, клетках и плазме крови (эхинококк, трихинелла, малярийный плазмодий).
В дикой природе паразиты регулируют численность особей в популяциях хозяина.
Особенности жизнедеятельности паразитов
Жизненный цикл паразитов может быть простым и сложным. Простой цикл развития происходит без участия промежуточного хозяина, он характерен для эктопаразитов, простейших, некоторых геогельминтов. Сложный жизненный цикл характерен для паразитов, имеющих не менее чем одного промежуточного хозяина (широкий лентец).
Расселение паразита осуществляется в течение всей его жизни. Неактивная покоящаяся стадия развития обеспечивает продолжение существования паразита во времени, активная подвижная стадия – расселение в пространстве.
В целом, хозяин – это существо, организм которого является временным или постоянным местообитанием и источником питания паразита. Один и тот же вид хозяина может быть местообитанием и источником питания для нескольких видов паразитов.
Для паразитов характерна смена хозяев, связанная с размножением или с развитием паразита. У многих паразитов имеется несколько хозяев. Окончательный (дефинитивный) хозяин – это вид, в котором паразит находится во взрослом состоянии и размножается половым путем.
Промежуточных хозяев может быть один и более. Это виды, в которых паразит находится на личиночной стадии развития, а если размножается, то, как правило, бесполым путем.
Резервуарный хозяин – это хозяин, в организме которого паразит сохраняет свою жизнеспособность, и где происходит накопление паразита.
Человек является идеальным хозяином для паразита, потому что: 1) человек представлен многочисленными, повсеместно расселенными популяциями;
2) человек постоянно соприкасается с природными очагами болезней диких животных;
3) человек нередко живет в условиях перенаселения, что облегчает передачу паразита;
4) человек контактирует со многими видами животных;
Механизмы передачи паразита: фекально-оральный, воздушно-капельный, трансмиссивный, контагиозный.
Наиболее часто встречающимися у человека паразитами являются разнообразные черви – гельминты, вызывающие заболевания группы гельминтозов. Различают био-, геогельминтозы и контактные гельминтозы.
Биогельминтозы – это заболевания, передача которых человеку происходит с участием животных, в чьем организме развивается возбудитель (эхинококкоз, альвеококкоз, тениоз, тениаринхоз, дифиллоботриоз, описторхоз, трихинеллез).
Геогельминтозы – это болезни, передача которых человеку происходит через элементы внешней среды, где развиваются личиночные стадии паразита (аскаридоз, трихоцефалез, некатороз).
Контактные гельминтозы характеризуются передачей паразита непосредственно от больного или через окружающие его предметы (энтеробиоз, гименолепидоз).
Вездесущий паразит
Чем опасны паразиты? Где можно подхватить такое заболевание? Как себя обезопасить? Умеют ли их эффективно лечить? Могут ли паразиты приносить какую-то пользу или от них только вред? Что общего между паразитарными инфекциями и COVID-19? Каким образом они помогут победить рак? Обо всем этом – наш разговор с Михаилом Владимировичем Арисовым, руководителем Всероссийского научно-исследовательского института фундаментальной и прикладной паразитологии животных и растений – филиала ФГБНУ ФНЦ «Всероссийский научно-исследовательский институт экспериментальной ветеринарии имени К.И. Скрябина и Я.Р. Коваленко РАН».
– Михаил Владимирович, ваше научное учреждение носит имя Константина Ивановича Скрябина. Мы сейчас находимся в его рабочем кабинете, это святая святых института. Расскажите, пожалуйста, какой вклад он внес в создание этого института.
– Константин Иванович Скрябин создал несколько институтов, и наш в том числе. Он является основоположником школы гельминтологии и паразитологии в целом. В дореволюционное время гельминтологии как науки как таковой не было. Именно после революции, в советское время обратили внимание на проблемы паразитологии и паразитарных заболеваний. Это заслуга Константина Ивановича Скрябина – великого биолога, ученого, которого знают во всем мире. Его труды переведены на многие языки. Его авторитет в советское время был очень велик, и переоценить его вклад в нашу науку невозможно.
– На сайте института я прочитала такую цитату Константина Ивановича Скрябина: «Я считаю себя счастливым тогда, когда способен полноценно, запоем научно работать, думать, созидать, когда творческая мысль бьет ключом, волнует, рождает новые идеи, касающиеся моей красивой многогранной гельминтологии». Что он имел в виду?
– Очень люблю это изречение. В нём весь Константин Иванович. Для человека, который не занимается изучением паразитологии, это звучит непонятно. Для нас же паразиты, паразитарные заболевания – это особый мир, который существует за счет других организмов. Например, для того чтобы взрослый паразит превратился в имаго, то есть в организм, который может воспроизводить яйца, он проходит несколько этапов с привлечением двух и более промежуточных хозяев: моллюсков, муравьев, рачков. Поедая этих промежуточных хозяев, животное или человек заражается тем или иным гельминтом, или паразитом.
– Но что же красивого в этой науке?
– Красиво это тем, насколько интересно создано, насколько разнообразно и изобретательно приспосабливаются паразиты к меняющимся условиям экологии, антропогенного воздействия. Несмотря на всю эту сложность, Константин Иванович и другие биологи смогли разгадать жизненный цикл многих паразитов. И мы продолжаем этим заниматься, отгадывая новые загадки. Вот в этом и красота.
– Для обывателя паразиты – это что-то негативное, то, с чем надо бороться. Это правильная точка зрения?
– Паразиты наносят колоссальный ущерб здоровью как животных, так и человека. Наш институт в основном занимается паразитозами животных, но и зоонозами. У нас есть целая лаборатория, которая непосредственно занимается заболеваниями, общими для животных и человека. Что касается сельскохозяйственного производства, это потеря продукции, затраты на лечебно-профилактические мероприятия, выбраковка животных.
– Где могут локализоваться паразиты?
– Где угодно: под кожей, в сердце, в легких, в печени, в кишечнике, даже в глазном яблоке. Также некоторые насекомые откладывают свои личинки под кожу животных и даже человека – так называемый подкожный овод, например. Локализуясь в тех или иных органах, они воздействуют как местно, так и на организм в целом. Это и интоксикация, и аллергические реакции, и другие заболевания, что нередко приводит к смерти.
– Михаил Владимирович, получается, что паразиты приносят исключительно вред. Можем ли мы сказать, что хорошо бы их всех уничтожить, и тогда мы заживём?
– Здесь я бы хотел вернуться к Константину Ивановичу Скрябину. У него была идея, которую он называл термином девастация. Он мечтал провести комплекс мероприятий, благодаря чему удалось бы освободить животных и промежуточных хозяев от паразитов, тем самым разорвав биологическую цепочку и уничтожив те или иные виды. Но, к сожалению, к полной девастации прийти невозможно. Паразиты – это такие организмы, которые приспосабливаются к любым изменениям. Даже разрабатывая химические препараты для их уничтожения, так называемые антигельминтики и антипаразитарные препараты, мы не можем одержать полной победы. Если их применять несколько лет подряд, то к ним вырабатывается устойчивость. Поэтому полностью уничтожить их невозможно. Конечно же, ряд паразитарных заболеваний смогли побороть. Но следует отметить, что, если не работать в этом направлении, такие паразиты могут возникнуть заново, потому что есть дикая природа, животные, которые являются переносчиками и резервуарами таких паразитов. Поэтому работа продолжается.
– Если ничего, кроме вреда, паразиты не приносят, для чего они нужны природе? Для чего она их создала?
– Это вопрос философский. Точного ответа на него у меня нет. Хочу лишь отметить следующее. Если в дикой природе по каким-либо причинам погибают здоровые животные, то ученые, как правило, не находят у них паразитов. А вот если животное заболевает, то обязательно находятся какие-то паразиты в различных органах и тканях.
– У человека, наверное, аналогично.
– Если человек пренебрегает какими-то санитарными нормами или есть контакт с больными животными, то, конечно же, идет инвазия и у людей. Поэтому нужно беречь себя, чтобы иммунитет работал. Ослабленный организм более подвержен заболеваниям, чем здоровый.
– То есть мы приходим к тем же правилам здорового образа жизни и личной гигиены, важным как для профилактики COVID-19, так и других вирусных, бактериальных и паразитарных инфекций.
– Совершенно верно. И в этом очевидное сходство нынешней инфекции с паразитарными заболеваниями.
– Следующая цитата на вашем сайте: «ВНИИП – это продолжение вековых традиций и инновационные подходы в современной науке». Давайте начнем с вековых традиций. Что у вас осталась со времен Константина Ивановича Скрябина, что вы храните, цените и не хотите этого лишиться?
– Вековые традиции – это очень точное изречение. Когда Константин Иванович начинал заниматься гельминтологией, работая практикующим врачом после окончания ветеринарного института, он обратил внимание на паразитарные заболевания. И он понял, насколько гельминты, паразиты могут наносить серьезный вред как животным, так и человеку. Разгадав и расшифровав биологические циклы, он дал начало развитию этой науки. Вирусология, инфекционные заболевания, бактериальные инфекции, паразитарные заболевания и незаразные заболевания – это те направления, которые стали основой ветеринарной науки. Эти традиционные подходы у нас сохраняются и развиваются. У нас в Институте действует Центральный гельминтологический музей, есть коллекции, которые были собраны еще до революции. Когда Константин Иванович работал врачом, он всё это коллекционировал, а мы сохранили, понимая ценность этих экспонатов.
– Расскажите теперь про инновационные подходы.
– Время идет, подход к исследованиям меняется. Первое новое направление – это создание новых комплексных лекарственных препаратов для ветеринарного применения. Это антигельминтики, антипаразитарные препараты. Мы ведем поиск новых активных компонентов, которые отвечают таким критериям как безвредность для организма животных и человека, точечная, адресная доставка, воздействие непосредственно на паразита.
Следующее направление – это диагностика. Очень важно и в лечении, и в изучении – это правильный и своевременный диагноз. Новый подход – это разработка тест-систем. Такую возможность открывает иммуноферментный анализ, позволяющий на ранних стадиях поставить точный, четкий диагноз.
Очень перспективное направление – это создание биопрепаратов на основе антигенов паразитов. Особое направление – зоонозные заболевания, свойственные как человеку, так и животным. Благодаря биопрепаратам мы изучаем возможность выработки антител и получения вакцины.
– Вы их создаете?
– Мы работаем над этим. Кроме этого, есть теория, что некоторые фрагменты гельминтов могут воздействовать на раковые клетки, останавливая их развитие. В настоящее время проводятся исследования влияния гельминтов различных классов и продуктов их метаболизма на митоз и проявление цитотоксического и антипролиферативного действия в отношении нормальных и патологических клеток млекопитающих в условиях in vitro и in vivo. Испытания проводятся на культурах опухолевых клеток: аденокарцинома молочной железы, карцинома легких, фибросаркома человека, мышиная меланома. Первичные результаты показали, что используемый экстракт Trichinella spiralis, всем известный возбудитель трихинеллеза, обладает выраженным цитотоксическим действием в двух сериях опытов на всех использованных моделях опухолевых клеток.
– Вот видите, оказывается, все-таки гельминты могут приносить какую-то пользу?
– Здесь нужно обратить внимание на то, что это не половозрелые, взрослые гельминты, а их фрагменты. Они, по всей видимости, могут останавливать развитие онкологического процесса. Тогда мы можем научиться использовать эти фрагменты для своей пользы.
– Михаил Владимирович, существует точка зрения, распространенная даже среди некоторых врачей, что найти паразитов в организме очень сложно. Поэтому нужно время от времени профилактически пропивать антипаразитарные препараты. Как вы к этому относитесь?
– Думаю, это совершенно правильно. Хотя лучше, конечно, не пить препараты, которые могут иметь нежелательные побочные эффекты, а регулярно проводить профилактические обработки домашних животных.
– Как часто?
– Раз в три месяца, для того чтобы обезопасить как животное, так и владельцев от распространения той или иной инвазии. Дело в том, что животные могут заразиться алиментарно, контактно и через укусы насекомых. Яйца паразитов могут занестись и с обувью, и с грязными руками. Они обладают высокой способностью прилипать к поверхностям. Поэтому мыть руки – это хорошо и правильно, но профилактические обработки – это тоже важно.
– А к людям это относится?
– К той категории, которые имеют наибольший риск заражения – это, например, контакт с бездомными или дикими животными. Если речь идет о людях, то такие препараты должен назначать врач.
– Михаил Владимирович, как вы относитесь к изречению, что человек – это паразит разумный?
– Не согласен. Паразит – это тот, кто существует за счет другого организма. Мы живем кормим себя сами, не за счет других. Конечно, есть такое понятие в социуме, – паразитизм, когда люди живут не своим трудом, а паразитируют за счет других. Бытует ругательное обращение: «Ах ты, паразит!» Но в основном люди живут в социуме, в государстве, и каждый человек выполняет свою роль. Вот мы, например, занимаемся важной научной работой в области паразитологии.
– Какие планы у вас как у научного учреждения?
– Важная задача – привлечение молодых кадров. К нам есть большой интерес со стороны выпускников вузов. Сейчас к нам приходит молодёжь на работу младшими научными сотрудниками, поступают в аспирантуру. Мы смотрим на них с оптимизмом, потому что понимаем, насколько важна наша работа в области паразитологии. Наша задача – развить современные разработки, приумножить и поставить защиту, для того чтобы люди не сталкивались с серьезными заболеваниями. Страшно, когда молодые люди начинают страдать от таких заболеваний, как, например, эхинококкоз, токсокароз, дирофиляриоз или трихинеллез. Это очень серьезные заболевания, которое требует оперативного вмешательства, иногда приводят к самым плачевным результатам. Так быть не должно. Поэтому наша глобальная задача – победить эту угрозу.
– Причем, насколько я понимаю, необязательно иметь дома десять кошек, чтобы заболеть. Опасности такого рода таятся повсюду.
– Поражение человека может произойти где угодно. Не нужно забывать, что есть и кровопаразитарные заболевания, внутриклеточные паразиты, простейшие. Например, иксодовые клещи, которые очень активны весной и осенью, являются переносчиками крайне опасных заболеваний как для животных, так и для человека. Поэтому изучение данного направления очень важно. Во всем мире паразитология стремительно развивается. Я думаю, что мы не будем отставать, а, наоборот, будем идти вперед.
Михаил Арисов, руководитель Всероссийского научно-исследовательского института фундаментальной и прикладной паразитологии животных и растений – филиала ФГБНУ ФНЦ «Всероссийский научно-исследовательский институт экспериментальной ветеринарии имени К.И. Скрябина и Я.Р. Коваленко РАН»
Гримасы симбиоза: от паразитов тоже может быть польза
Что бы там ни говорили ксенофобы, даже такие нежелательные гости человеческого организма, как паразиты, живущие в кишечнике, могут приносить своим невольным хозяевам существенную пользу. Например, защищать их от проявлений астмы и разнообразных аллергических состояний.
К такому выводу пришли исследователи из Эдинбургского университета, занявшиеся выяснением тонкостей взаимоотношений между разными видами глистов и зараженными ими людьми (а таких по всему миру сегодня насчитывается примерно два миллиарда человек). Несмотря на то что присутствие паразитов зачастую приводит к возникновению расстройств пищеварительной системы, дизентерии, замедлению физического развития зараженного и постоянному недоеданию, в некоторых случаях кишечные черви могут приносить и пользу, расплачиваясь, так сказать, за стол и ночлег. Тоже, впрочем, невольно.
Первые подозрения на этот счет появились у западных биологов еще в минувшем году по итогам исследования, проведенного на территории Габона. Тогда, как пишет журнал Nature, было обнаружено, что зараженные глистами дети демонстрируют пониженный уровень аллергических реакций. Автор исследования предположил, что этот неожиданный эффект как-то связан с усилением работы иммунной системы, пытающейся избавиться от агрессора и выделяющей повышенный объем T-клеток, регулирующих синтез иммуноглобулинов. Эти клетки не только заставляют B-клетки атаковать патогены, но и подавляют их ненужную активность, когда они пытаются атаковать безвредные вещества, вызывая аллергическую реакцию.
И вот недавно британским ученым удалось найти этому предположению экспериментальное подтверждение. Аргументы в пользу этой гипотезы были найдены в ходе обследования нескольких лабораторных мышей, зараженных паразитом Heligmosomoides polygyrus — круглым червем из класса нематод, достигающим пяти миллиметров в длину. Черви этого вида обитают в кишечнике носителя, цепляясь к ворсинкам, которыми покрыт кишечник.
Предварительное обследование показало, что иммунная система зараженных мышей выделяет значительно больше регулирующих T-клеток. Когда часть T-клеток была изъята у зараженных мышей и введена в кровь здоровых грызунов, клетки немедленно мигрировали в легкие своих новых хозяев и подавили астматическую реакцию, возникающую при вдыхании пыли, в которой обитают микроскопические клещи — обычный источник аллергии как у людей, так и у животных.
Авторы исследования, опубликованного в издании The Journal of Experimental Medicine, надеются, что полученные ими результаты приведут к созданию новых видов противоаллергенных препаратов, позволяющих добиться схожего эффекта, но более гуманным способом, не требующим заражения астматиков глистами.
Паразиты регулируют разнообразие
Рис. 1. Семенная ловушка — мелкоячеистая (1 мм 2 ) сеть, установленная на высоте 80 см, в которую попадают семена большинства окружающих растений. Такие ловушки были использованы в исследовании на тропической станции Лас-Куэвас в Белизе. Фото с сайта lemon.ncbs.res.in
На тропической станции в Центральной Америке продолжаются натурные экологические эксперименты. Биологи изучают феномен биоразнообразия в условиях естественного комплекса факторов. Результаты нового эксперимента позволяют оценить влияние фитопаразитов на разнообразие тропической флоры. Как выяснилось, они повышают растительное разнообразие, уничтожая в основном массовые виды и давая возможность вырасти редким видам. Таким образом, фитопаразиты выполняют роль средства, с помощью которого осуществляется плотностная регуляция численности массовых видов.
Оуэн Льюис (Owen T. Lewis) с Отделения зоологии Оксфордского университета вместе с международной группой коллег продолжает натурные исследования экологических моделей. В центре его интересов остается модель Джензена–Коннела (см. Janzen-Connell hypothesis), которая постулирует повышение смертности того или иного вида растений при повышении его обилия. Согласно этой модели, смертность должна увеличиваться за счет действия паразитов — самых разных грибов и насекомых. Паразиты, хотя бы в силу более высокой вероятности, повреждают и уничтожают самые массовые виды, давая простор для развития редким видам с низкой плотностью. (Об уточнении этой гипотезы в отношении близкородственных и филогенетически далеких видов см.: В субтропическом лесу близкородственные деревья растут вдали друг от друга, «Элементы», 12.04.2012).
Льюис продолжил свои исследования на станции Лас-Куэвас, но значительно расширил их. Его новый натурный эксперимент длился 17 месяцев, и теперь уже не один вид, а все растения на опытных делянках удостоились пристального наблюдения ученых. Цель эксперимента — выяснить, во-первых, как влияют фитопаразиты (и насекомые, и грибы) на разнообразие сообществ, и во-вторых, как они меняют зависимость между плотностью популяции и смертностью проростков. Для этого были заложены 36 делянок (20 × 20 м каждая), в пределах каждой делянки выбрали по 7 площадок (1 × 1 м). На трех из них установили сетчатые ловушки для семян (семяуловители, рис. 1), три делянки обрабатывали средствами против фитопаразитов и одну оставили в качестве контроля.
Против фитопаразитов использовали два разных фунгицида и один инсектицид. Предварительные исследования показали, что ни один из препаратов не влияет на рост и плодовитость растений на делянках. Итого, экологам требовалось обрабатывать еженедельные данные по обилию видов проростков на 144 площадках, да еще ежемесячно — разнообразие семян из 108 ловушек, и так в течение 17 месяцев — вот это работа! Зато в руках ученых оказались весьма и весьма представительные данные.
Эти данные подтвердили, что численность проростков всех видов сильнее всего зависит от аппетита насекомых. На тех площадках, которые обрабатывали инсектицидом, взошло почти в 3 раза больше семян (рис. 2b).
Рис. 2. При обработке фунгицидом Amistar доминирование проростков массовых видов несколько увеличилось (a), зато при обработке инсектицидом резко возросло абсолютное число проростков (b). Для оценки доминирования использовался показатель, в котором суммируются квадраты относительных обилий видов (effective no. of species): он тем ниже, чем ниже разнообразие и выше доминирование, и, соответственно, тем выше, чем выше разнообразие и ниже доминирование. Графики из обсуждаемой статьи в Nature
Также стало ясно, что из-за воздействия патогенных грибов снижается разнообразие проростков. При обработке площадок фунгицидом доля малообильных и редких видов снизилась (рис. 2а). Иными словами, там, где не было патогенных грибов, стали еще резче доминировать массовые виды, сместив редкие. Это отразилось на сдвиге индекса доминирования, который тем ниже, чем выше доля массовых видов.
Из этих результатов следует, что вредители действительно снижают обилие массовых видов и повышают число редких. По всей вероятности, как предположили ученые, именно так реализуется плотностная регуляция видовых обилий. Опять-таки гипотетически, если убрать инструмент плотностной регуляции — патогены, — то эта зависимость должна сгладиться. Данные предположения проверили. И действительно, их удалось подтвердить фактами.
На естественных участках (контрольных) число проростков не так высоко, как можно было бы ожидать при имеющемся числе семян, то есть из имеющихся семян должно было бы вырасти существенно больше растений. И это оказалось справедливо для 18 массовых видов на всех делянках, а не для какого-то одного. При обработке фунгицидом из имеющихся семян получалось сравнительно больше всходов (рис. 3); это означает, что пресс плотностной регуляции так или иначе ослаб. Правда, этот результат выявился только для одного фунгицида, а обработка инсектицидом и другим фунгицидом не изменила соотношений числа всходов от числа семян для массовых видов.
Рис. 3. Усредненный для 18 массовых видов коэффициент зависимости числа всходов от числа семян (индекс Мориситы–Хорна, см.: Morisita-Horn index). При обработке фунгицидом Amistar из семян стало вырастать больше всходов. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature
Обнаружение плотностных взаимодействий не для одного растения, как в предыдущем исследовании Льюиса, а в среднем для всего сообщества видится чрезвычайно важным. Всё это вместе означает, что разнообразие в сообществе регулируется не столько набором пригодных условий и ресурсов, сколько многообразными взаимодействиями в пределах всего сообщества. Регуляция посредством паразитической элиминации — это только одна сторона разносторонних связей в сообществе.
Данная работа возвращает нас к экологической концепции биологического разнообразия, которая толкует природные ассоциации как систему так или иначе взаимосвязанных элементов. Приверженцам нейтралистской гипотезы («виды сосуществуют на одной территории в соответствии со своими требованиями к внешней среде») следует принять факт опосредованного взаимовлияния видов друг на друга, представленный в этом исследовании.
Источник: Robert Bagchi, Rachel E. Gallery, Sofia Gripenberg, Sarah J. Gurr, Lakshmi Narayan, Claire E. Addis, Robert P. Freckleton, Owen T. Lewis. Pathogens and insect herbivores drive rainforest plant diversity and composition // Nature. 2014. V. 506. P. 85–87.