Для чего служит цитоплазматическая мембрана
Для чего служит цитоплазматическая мембрана
• Различные молекулы проходят через цитоплазматическую мембрану за счет пассивной диффузии или активного перемещения
• Большинство растворенных веществ перемещается через мембрану с участием специфических транспортных белков
• Цитоплазматическая мембрана поддерживает протонный градиент между цитоплазмой и внеклеточной средой
Клетки всех организмов обладают цитоплазматической (или плазматической) мембраной, которая предотвращает выход и поступление в клетку растворимых соединений. У прокариот цитоплазматическая мембрана, толщиной примерно 8 нм, служит барьером между содержимым клетки и окружающей средой. Цитоплазматические мембраны содержат липиды и белки. Так же как и для других биологических мембран, в основе их структуры лежит фосфолипидный бислой. Фосфолипиды содержат фосфатную группу, присоединенную к основной трехуглеродной структуре глицерина.
Гидрофобные цепи жирных кислот связаны со свободными атомами углерода этой структуры, причем они ориентированы по направлению друг к другу и в противоположную сторону от внешней среды, содержащей воду. Напротив, гидрофильные фосфатные группы ориентированы в сторону водного окружения. Цитоплазматическая мембрана не дает возможность большинству биологических молекул и ионов пассивно диффундировать через нее в обоих направлениях. Исключение составляет вода, которая способна к медленной диффузии через цитоплазматическую мембрану; небольшой размер молекул и отсутствие заряда позволяют ей свободно проходить через фосфолипидный бислой.
С цитоплазматической мембраной связано много типов белков. Часто мембранные белки содержат участки гидрофобных аминокислот, которые взаимодействуют с гидрофобными цепями жирных кислот, находящихся в мембране. Белки, гидрофобные участки которых пронизывают мембрану, называются интегральными мембранными белками. Многие белки, находящиеся в цитоплазматической мембране, играют определенную роль в транспорте молекул в клетку и в выходе из нее. Такой транспорт через плазматическую мембрану может представлять собой активный или пассивный процесс. При пассивном транспорте молекулы движутся по концентрационному градиенту, т. е. из области их высокой концентрации в область с низкой концентрацией.
Таким образом, пассивный транспорт не требует затрат энергии. В противоположность пассивной диффузии, в результате активного транспорта, внутри клетки и вне ее устанавливаются различные концентрации растворенных метаболитов. Транспортные системы состоят из белков, которые связаны или с мембраной в виде ее стабильных интегральных компонентов, или с расположенными на периферии липидами через модифицированные концевые аминогруппы, за счет которых белок прикрепляется к поверхности мембраны. Такие большие молекулы, как белки, которые не могут свободно диффундировать через мембраны, транспортируются в процессе активного транспорта. Часто транспортные системы проявляют высокую специфичность, транспортируя только молекулы одного вещества или группы веществ.
Комплекс транспортных белков, связывающий АТФ (ABC), представляет собой самое обширное семейство транспортных белков прокариот. Только у Е. coli оно насчитывает свыше 200 белков. ABC-переносчики могут перемещать субстраты в клетку и из нее. Они проявляют активность по отношению к разнообразным субстратам, от ионов до молекул белков. ABC-переносчики, транспортирующие субстраты в клетки грамотрицательных бактерий, обычно состоят из трех компонентов: транспортный белок, пронизывающий мембрану, периплазматический белок, связывающий субстрат, и белок, гидролизующий АТФ, локализованный в цитоплазме. Периплазматические связывающие белки проявляют крайне высокое сродство к специфическим субстратам.
Это позволяет им осуществлять транспорт субстратов, даже если они присутствуют в крайне низких концентрациях. Белки связывающие АТФ, расположенные на цитоплазматической стороне мембраны, обеспечивают энергией процесс транспорта. Эти белки стабильно связаны с мембраной через липидную часть со стороны N-концевого участка.
Цитоплазматическая мембрана играет важную роль в энергетических процессах у прокариот. Электроны, которые генерируются в процессе дыхания, сопрягаются со своими рецепторами в мембране. Протоны транспортируются к клеточной поверхности посредством мембранных транспортных белков; при этом наружная мембрана приобретает слабый положительный заряд.
Внутренняя часть мембраны заряжена отрицательно. Таким образом, создается трансмембранный протонный градиент. Энергетически выгодное движение протонов по градиенту, от наружной поверхности вглубь клетки, обеспечивает протекание многих внутриклеточных реакций. Иными словами, энергия, запасенная в цитоплазматической мембране может использоваться клеткой для разных целей. Например, ферменты используют протонный градиент для образования АТФ из АДФ. Некоторые мембраносвязанные ферментные комплексы способствуют генерации протонного градиента в ходе окислительного фосфорилирования.
При окислительном фосфорилировании терминальным акцептором электронов служит кислород. Однако в анаэробных условиях многие прокариоты могут использовать другие акцепторы электронов, например серу, азот, железо и марганец. Энергия, которая запасается в цитоплазматической мембране за счет функционирования ферментов, обеспечивает большую часть потребностей растущей клетки, т. е. такие процессы, как синтез молекул, транспорт белков и субстратов, а также ее подвижность. Изучение молекулярных механизмов генерации энергии в бактериальных клетках представляет собой активно развивающуюся область современных исследований.
У грамотрицательных бакерий растворимые субстраты поступают в периплазму при участии поринов,
представляющих собой белки, которые образуют в наружной мембране определенных размеров поры.
Субстраты связываются специфическими белками, присутствующими в периплазме, которые, в свою очередь,
в цитоплазматической мембране связываются с ABC переносчиками.
Для транспортировки субстратов в цитоплазму, эти переносчики используют энергию гидролиза АТФ.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
§ 11. Поверхностный аппарат клетки
| Сайт: | Профильное обучение |
| Курс: | Биология. 11 класс |
| Книга: | § 11. Поверхностный аппарат клетки |
| Напечатано:: | Гость |
| Дата: | Четверг, 2 Декабрь 2021, 05:19 |
Оглавление
Обязательным компонентом поверхностного аппарата любой клетки является цитоплазматическая мембрана (плазмалемма). Она отделяет и защищает внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Важнейшим свойством цитоплазматической мембраны является избирательная проницаемость. Различные вещества проходят через плазмалемму с разной скоростью, а для некоторых она практически непроницаема. Таким образом, цитоплазматическая мембрана обеспечивает обмен веществ между клеткой и внеклеточной средой и постоянство химического состава клетки.
Химический состав и строение плазмалеммы. Цитоплазматическая мембрана состоит преимущественно из липидов и белков. В состав плазмалеммы также входят углеводы, которые являются компонентами сложных липидов и белков — гликолипидов и гликопротеинов. Толщина цитоплазматической мембраны составляет около 7,5 нм.
Около половины массы плазмалеммы составляют липиды, представленные в основном фосфолипидами. Они формируют основу строения мембраны — липидный бислой (двойной слой), в котором гидрофобные хвосты молекул погружены внутрь, а гидрофильные головки располагаются снаружи (см. рис. 6.3). Кроме фосфолипидов, в состав двойного слоя входят и другие липиды например стероиды.
*С липидным бислоем связаны белки. Молекулы интегральных белков пронизывают двойной слой липидов насквозь. Полуинтегральными называют белки, погруженные лишь в один из двух липидных слоев (внешний либо внутренний). Периферические белки примыкают к поверхности бислоя с наружной или внутренней стороны (рис. 11.1).*
Мембранные липиды и белки связаны между собой не ковалентными связями, а за счет гидрофобных и электростатических взаимодействий. В связи с этим молекулы данных веществ могут двигаться вдоль плоскости мембраны. Таким образом, плазмалемма является динамичной структурой — молекулы белков перемещаются в подвижном, текучем липидном бислое, как в жидкости. *Данная модель организации мембраны получила название жидкостно-мозаичной. Она была предложена американскими биологами Дж. Сингером и Г. Николсоном в 1972 г.* Свойство текучести обусловливает пластичность плазмалеммы, благодаря чему она способна, например, быстро восстанавливать свою целостность после незначительных повреждений.
*Движение в плоскости плазмалеммы происходит достаточно легко. Однако переход белков с одной стороны мембраны на другую (так называемый флип-флоп переход) практически невозможен. Подобное перемещение липидов происходит, но очень редко, при участии специальных белков флиппаз. Поэтому состав наружного и внутреннего слоев плазмалеммы различается.*
В клетках эукариот, кроме плазмалеммы, имеются внутренние мембраны, ограничивающие ядро и мембранные органоиды. Для всех биологических мембран характерен общий план строения — их основу составляет липидный бислой, с которым связаны молекулы белков.
Функции плазмалеммы. Цитоплазматическая мембрана окружает цитоплазму, физически отделяя клетку от внеклеточной среды. Кроме того, плазмалемма ограничивает поступление в клетку и выведение из нее определенных химических веществ. Таким образом, цитоплазматическая мембрана выполняет барьерную функцию.
Еще одной функцией плазмалеммы является рецепторная. Она обусловлена тем, что некоторые мембранные белки являются рецепторами. Когда молекула определенного вещества связывается с таким белком, он изменяет свою пространственную конфигурацию. Это обеспечивает передачу сигнала из внеклеточной среды в клетку и приводит к изменению протекания определенных внутриклеточных процессов.
Плазмалемма также выполняет функцию узнавания других клеток. Над наружной поверхностью цитоплазматической мембраны, как антенны, выступают разветвленные и линейные молекулы олиго- и полисахаридов (см. рис. 11.1).
Они соединены ковалентными связями с мембранными белками и липидами, образуя гликопротеины и гликолипиды. Эти молекулы у разных типов клеток имеют специфические различия и являются маркерами, позволяющими опознать клетку. С их помощью клетки узнают друг друга и взаимодействуют (например, сперматозоид и яйцеклетка), правильно ориентируются и связываются между собой при формировании тканей и органов.
Способы транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану. Перемещение веществ через плазмалемму может осуществляться за счет диффузии, активного транспорта и транспорта в мембранной упаковке.
При диффузии частицы вещества движутся через мембрану из области высокой концентрации этого вещества в область более низкой. За счет диффузии транспортируются только небольшие молекулы или ионы. При этом неполярные соединения, такие как O2, CO2, N2 и др., перемещаются непосредственно через липидный бислой. Диффузия ионов и гидрофильных веществ, например воды, *глицерина*, мочевины, происходит через специальные каналы. Такие каналы, образованные *интегральными* белками, пронизывают мембрану насквозь (рис. 11.2).
Как уже отмечалось, цитоплазматическая мембрана обладает избирательной проницаемостью. Молекулы воды легко проходят через плазмалемму, но для многих растворенных веществ она является преградой. Если концентрации этих веществ внутри клетки и во внеклеточной среде отличаются, наблюдается явление осмоса (рис. 11.3). Осмос — это перемещение молекул воды через избирательно проницаемую мембрану. При этом молекулы воды движутся из области, где содержание воды больше (т. е. из более разбавленного раствора), в область, где ее меньше (в более концентрированный раствор).
Перемещение молекул воды происходит до тех пор, пока концентрации растворов по обе стороны мембраны не уравняются. Таким образом, осмос является особым видом диффузии, при котором равновесие достигается за счет движения через мембрану только молекул растворителя — воды. Благодаря осмосу происходит выравнивание концентраций растворенных веществ в клетке и во внеклеточной среде.
*Если разделить избирательно проницаемой мембраной раствор и чистый растворитель, также будет наблюдаться осмос — перемещение молекул растворителя через мембрану в раствор. Для того чтобы воспрепятствовать поступлению растворителя, к раствору необходимо приложить определенное давление, которое называется осмотическим давлением. Чем более концентрированным является раствор, тем выше его осмотическое давление.
Растворы, осмотическое давление которых такое же, как в клетках, получили название изотонических. Объем клеток, погруженных в изотонические растворы, остается неизменным (рис. 11.4, а). Изотонические растворы, в частности физиологический раствор (водный раствор NaCl c массовой долей 0,9 %), используются в медицине. Их применяют при сильном обезвоживании и потере крови больными, для растворения лекарственных препаратов, вводимых путем инъекций.
Раствор, осмотическое давление которого выше, чем в клетках, называется гипертоническим. Клетки, погруженные в такой раствор, теряют воду и уменьшаются в объеме (рис. 11.4, б). Гипертонический раствор находит применение, например, в лечении ран. Марлевая повязка, смоченная таким раствором, хорошо впитывает гной, что способствует очищению и заживлению раны.
Противоположная картина наблюдается при погружении клеток в гипотонический раствор, в котором концентрация растворенных веществ ниже, чем в клетках. В этом случае вода поступает в клетку путем осмоса, клетка разбухает и может лопнуть (рис. 11.4, в).*
Все виды диффузии обеспечивают транспорт веществ из области их более высокой концентрации в область низкой. Перенос происходит без затрат энергии, поэтому диффузию относят к пассивному транспорту.
Перемещение низкомолекулярных веществ, в том числе ионов, через плазмалемму из области низкой концентрации в область более высокой обеспечивает активный транспорт. При этом затрачивается энергия, источником которой в большинстве случаев служит АТФ. Активный транспорт осуществляется специальными *интегральными* белками — мембранными насосами (см. рис. 11.2). Процессы активного транспорта играют важную роль в осуществлении различных процессов жизнедеятельности, таких как возбуждение клеток, передача нервных импульсов, сокращение мышечных волокон и др.
Макромолекулы, например белки, полисахариды и нуклеиновые кислоты, а также пищевые частицы транспортируются в мембранной упаковке. Различают два вида транспорта в мембранной упаковке — эндоцитоз и экзоцитоз. Так же как и активный транспорт, процессы эндо- и экзоцитоза происходят с затратами энергии.
Эндоцитоз — поглощение клеткой твердых частиц или растворов путем образования пузырьков, окруженных мембраной. Благодаря текучести и пластичности плазмалеммы захватываемые вещества обволакиваются ею и заключаются в формирующийся эндоцитозный пузырек. Далее пузырек отделяется от мембраны и перемещается внутрь клетки (рис. 11.5, а). Выделяют два типа эндоцитоза: фагоцитоз — поглощение твердых частиц и пиноцитоз — поглощение жидкости с растворенными в ней веществами.
Эндоцитоз характерен для клеток всех эукариотических организмов. Например, у гетеротрофных протистов он обеспечивает питание. В организме животных эндоцитоз, кроме того, играет защитную роль. Так, лейкоциты путем фагоцитоза захватывают попавшие в организм бактерии и другие чужеродные объекты.
Экзоцитоз — это процесс, обратный эндоцитозу. Выделяемые вещества в эукариотической клетке заключаются в экзоцитозный пузырек, ограниченный мембраной. Он перемещается к цитоплазматической мембране, далее обе мембраны сливаются, и содержимое пузырька оказывается во внеклеточной среде (рис. 11.5, б). Так из клетки выводятся непереваренные остатки пищи, ферменты, гормоны, полисахариды и другие вещества.
*Перемещение макромолекул через клетку называется трансцитозом. Этот процесс сочетает эндоцитоз и экзоцитоз. На одной стороне клетки формируется эндоцитозный пузырек, который проходит через клетку и становится экзоцитозным пузырьком. Его содержимое выделяется с другой стороны клетки. Так осуществляется, например, транспорт антител, инсулина через эпителиальные клетки стенок капилляров. Однако трансцитоз через клетки слизистой оболочки кишечника позволяет некоторым патогенным микроорганизмам проникать в ткани.*
Надмембранный комплекс состоит из структур, расположенных снаружи от цитоплазматической мембраны. В клетках животных внешняя поверхность плазмалеммы покрыта гликокаликсом. Это тонкий слой, образованный молекулами углеводов, которые связаны с мембранными белками и липидами. Гликокаликс защищает цитоплазматическую мембрану от повреждений, участвует в осуществлении рецепторной функции плазмалеммы и функции узнавания клеткой других клеток. *Углеводный слой также регулирует транспорт веществ, обеспечивая межклеточные связи в тканях животных.*
Надмембранный комплекс клеток бактерий, грибов, растений и многих водорослей представлен жесткой клеточной стенкой. Она придает клеткам механическую прочность, поддерживает их форму и защищает содержимое. Кроме того, клеточная стенка предохраняет клетки от разрыва при поступлении в них воды путем осмоса. *У растений по клеточным стенкам за счет капиллярных сил осуществляется транспорт воды и растворенных в ней веществ.* Клеточные стенки растений и ряда водорослей в основном состоят из целлюлозы, грибов — из хитина, *бактерий — из муреина*. У некоторых бактерий снаружи от клеточной стенки имеется слизистая капсула, защищающая клетку от высыхания и других неблагоприятных факторов.
