Доказал что кровь движется
Уильям Гарвей: открытие системы кровообращения в организме
16 апреля 1618 года английский учёный и врач Уильям Гарвей впервые изложил новый взгляд на систему кровообращения в организме человека. Уильяма Гарвея считают основоположником физиологии и эмбриологии. За время своей научно-исследовательской деятельности он проводил достаточное количество экспериментов, по совместительству выступая лектором Ламлианских чтений с целью повышения уровня медицинского образования в Лондоне. Уильям Гарвей читал полный курс лекций по анатомии, хирургии и медицины в целом.
В ходе очередной публичной лекции Уильям Гарвей открыто заявил, что провёл ряд опытов и экспериментов, которые позволили ему сделать открытия: кровь движется по кругу, а если быть точнее, то по двум кругам: малому – через лёгкие, и большому – через всё тело. То есть учёный утверждал, что сердце человека и животного – это насос, который перекачивает кровь через артерии в ткани. Он объяснил этот процесс так: кровь циркулирует внутри организма, возвращаясь обратно к сердцу по венам, она проходит через легкие, чтобы получить от них кислород, а уже потом вернуться к тканям. И так по кругу. Это беспрерывный процесс кровообращения в организме.
Уильям Гарвей демонстрирует свою теорию циркуляции крови в организме
Материал подготовлен из открытых источников.
Информация предоставлена Информационным агентством «Научная Россия». Свидетельство о регистрации СМИ: ИА № ФС77-62580, выдано Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций 31 июля 2015 года.
Как устроено сердце
Сердце – это мышечный насос, который обеспечивает беспрерывное движение крови по сосудам. Вместе сердце и сосуды составляют сердечно-сосудистую систему. Эта система состоит из большого и малого кругов кровообращения. Из левых отделов сердца кровь сначала движется по аорте, затем по крупным и мелким артериям, артериолам, капиллярам. В капиллярах кислород и другие необходимые организму вещества поступают в органы и ткани, а оттуда выводятся углекислый газ, продукты обмена. После этого кровь из артериальной превращается в венозную и опять начинает движение к сердцу. Сначала по венулам, затем по более мелким и крупным венам. Через нижнюю и верхнюю полые вены кровь снова попадает в сердце, только уже в правое предсердие. Образуется большой круг кровообращения.
Венозная кровь из правых отделов сердца по легочным артериям направляется в легкие, где обогащается кислородом, и снова возвращается в сердце – это малый круг кровообращения.
Внутри сердце разделено перегородками на четыре камеры. Два предсердия разделены межпредсердной перегородкой на левое и правое предсердия. Левый и правый желудочки сердца разделены межжелудочковой перегородкой. В норме левые и правые отделы сердца абсолютно раздельны. У предсердий и желудочков разные функции. В предсердиях накапливается кровь, поступающая в сердце. Когда объем этой крови достаточен, она проталкивается в желудочки. А желудочки проталкивают кровь в артерии, по которым она движется по всему организму. Желудочкам приходится выполнять более тяжелую работу, поэтому мышечный слой в желудочках значительно толще, чем в предсердиях. Предсердия и желудочки с каждой стороны сердца соединяются предсердно-желудочковым отверстием. Кровь через сердце движется только в одном направлении. По большому кругу кровообращения из левой части сердца (левого предсердия и левого желудочка) в правую, а по малому из правой в левую.
Правильное направление движения крови обеспечивает клапанный аппарат сердца:
Трехстворчатый клапан
Он расположен между правым предсердием и правым желудочком. Он состоит из трех створок. Если клапан открыт, кровь переходит из правого предсердия в правый желудочек. Когда желудочек наполняется, мышца его сокращается и под действием давления крови клапан закрывается, препятствуя обратному току крови в предсердие.
Легочный клапан
Двустворчатый или митральный клапан
Находится между левым предсердием и левым желудочком. Состоит из двух створок. Если он открыт, кровь поступает из левого предсердия в левый желудочек, при сокращении левого желудочка он закрывается, препятствуя обратному току крови.
Аортальный клапан
Закрывает вход в аорту. Тоже состоит из трех створок, которые имеют вид полулуний. Открывается при сокращении левого желудочка. При этом кровь поступает в аорту. При расслаблении левого желудочка, закрывается. Таким образом, венозная кровь (бедная кислородом) из верхней и нижней полой вен попадает в правое предсердие. При сокращении правого предсердия через трехстворчатый клапан она продвигается в правый желудочек. Сокращаясь, правый желудочек выбрасывает кровь через легочной клапан в легочные артерии (малый круг кровообращения). Обогащаясь кислородом в легких, кровь превращается в артериальную и по легочным венам продвигается в левое предсердие, затем в левый желудочек. При сокращении левого желудочка артериальная кровь через аортальный клапан под большим давлением попадает в аорту и разносится по всему организму (большой круг кровообращения).
Сердечная мышца называется миокардом
Выделяют сократительный и проводящий миокард. Сократительный миокард – это собственно мышца, которая сокращается и производит работу сердца. Для того, чтобы сердце могло сокращаться в определенном ритме, оно имеет уникальную проводящую систему. Электрический импульс для сокращения сердечной мышцы возникает в синоатриальном узле, который находится в верхней части правого предсердия и распространяется по проводящей системе сердца, достигая каждого мышечного волокна
Cначала сокращаются оба предсердия, затем оба желудочка, тем самым обеспечивая поступление крови ко всем органам и тканям организма.
Сердечная мышца имеет две оболочки (наружную и внутреннюю). Внутренняя оболочка сердца называется эндокардом. Наружная оболочка сердца называется перикардом.
История открытия роли сердца и системы кровообращения
Эта капелька крови, то появлявшаяся,
то вновь исчезавшая, казалось,
колебалась между бытием и бездной,
и это был источник жизни.
Она красная! Она бьется. Это сердце!
Взгляд в прошлое
Врачей и анатомов древности интересовала работа сердца, его строение. Это подтверждается сведениями о строении сердца, приведенными в древних рукописях.
В папирусе Эберса* «Тайная книга врача» есть разделы «Сердце» и «Сосуды сердца».
Гиппократ (460–377 до н.э.) – великий греческий врач, которого называют отцом медицины, писал о мышечном строении сердца.
Греческий ученый Аристотель (384–322 до н.э.) утверждал, что самый важный орган человеческого тела – сердце, образующееся у плода раньше других органов. На основании наблюдений о наступлении смерти после остановки сердца он сделал вывод, что сердце является мыслительным центром. Он указывал, что сердце содержит воздух (так называемую «пневму» – таинственный носитель душевных процессов, проникающий в материю и оживляющий ее), распространяющийся по артериям. Мозгу Аристотель отводил второстепенную роль органа, предназначенного для образования жидкости, охлаждающей сердце.
Теории и учение Аристотеля нашли последователей среди представителей Александрийской школы, из которой вышли многие знаменитые врачи Древней Греции, в частности Эразистрат, описавший клапаны сердца, их назначение, а также сокращение сердечной мышцы.
Клавдий Гален
Древнеримский врач Клавдий Гален (131–201 до н.э.) доказал, что в артериях течет кровь, а не воздух. Но кровь в артериях Гален находил только у живых животных. У мертвых артерии всегда были пусты. На основании данных наблюдений он создал теорию, согласно которой кровь зарождается в печени и через полые вены распределяется по нижней части тела. По сосудам кровь движется приливами: вперед–назад. Верхние части тела получают кровь из правого предсердия. Между правым и левым желудочками есть сообщение через стенки: в книге «О назначении частей человеческого тела» он привел сведения об овальном отверстии в сердце. Гален внес свою «лепту в копилку предрассудков» в учении о кровообращении. Подобно Аристотелю, он полагал, что кровь наделена «пневмой».
По теории Галена артерии не играют никакой роли в работе сердца. Однако несомненной его заслугой было открытие основ строения и работы нервной системы. Ему принадлежит первое указание на то, что мозг и позвоночный столб – источники деятельности нервной системы. Вопреки высказыванию Аристотеля и представителей его школы он утверждал, что «человеческий мозг есть обитель мысли и убежище души».
Авторитет ученых древности был неоспорим. Покушаться на установленные ими законы считалось святотатством. Если Гален утверждал, что кровь перетекает из правой половины сердца в левую, то это принималось за истину, хотя доказательств этому не было. Однако прогресс в науке остановить нельзя. Расцвет наук и искусств в эпоху Возрождения привел к пересмотру устоявшихся истин.
Важный вклад в изучение строения сердца внес и выдающийся ученый и художник Леонардо да Винчи (1452–1519). Он интересовался анатомией человеческого тела и собирался написать многотомный иллюстрированный труд о его строении, но, к сожалению, не закончил его. Однако Леонардо оставил после себя записи многолетних систематических исследований, снабдив их 800 анатомическими эскизами с подробными объяснениями. В частности, он выделил в сердце четыре камеры, описал атриовентрикулярные клапаны (предсердно-желудочковые), их сухожильные хорды и сосочковые мышцы.
Андреас Везалий
Из многих выдающихся ученых Возрождения необходимо выделить и Андреаса Везалия (1514–1564), талантливого анатома и борца за прогрессивные идеи в науке. Изучая внутреннее строение человеческого тела, Везалий установил множество новых фактов, смело противопоставив их ошибочным взглядам, укоренившимся в науке и имевшим многовековую традицию. Свои открытия он изложил в книге «О строении человеческого тела» (1543), в которой содержится тщательное описание проведенных анатомических секций, строения сердца, а также его лекции. Везалий опроверг взгляды Галена и других своих предшественников на строение человеческого сердца и на механизм кровообращения. Он интересовался не только строением органов человека, но и функциями, причем больше всего внимания уделил работе сердца и мозга.
Большая заслуга Везалия состоит в освобождении анатомии от связывавших ее религиозных предрассудков, средневековой схоластики – религиозной философии, согласно которой все научные исследования должны подчинятся религии и слепо следовать трудам Аристотеля и других древних ученых.
Ренальдо Коломбо (1509(1511)–1553) – ученик Везалия – считал, что кровь из правого предсердия сердца попадает в левое.
Андреа Чезальпино (1519–1603) – также один из выдающихся ученых эпохи Возрождения, врач, ботаник, философ, предложил собственную теорию кровообращения человека. В своей книге «Перипатические рассуждения» (1571) он дал правильное описание малого круга кровообращения. Можно сказать, что ему, а не Уильяму Гарвею (1578–1657), выдающемуся английскому ученому и врачу, внесшему наибольший вклад в исследование работы сердца, должна принадлежать слава открытия кровообращения, а заслуга Гарвея состоит в развитии теории Чезальпино и ее доказательстве соответствующими опытами.
Ко времени появления на «арене» Гарвея знаменитый профессор Университета в Падуе Фабрициус Аквапенденте нашел в венах особые клапаны. Однако ответа на вопрос, для чего они нужны, он не дал. Гарвей взялся за разрешение этой загадки природы.
Первый опыт молодой медик поставил на себе. Он перевязал собственную руку и стал ждать. Прошло всего несколько минут, и рука стала отекать, жилы набухли и посинели, кожа стала темнеть.
Гарвей догадался, что повязка задерживает кровь. Но какую? Ответа пока не было. Он решил провести опыты на собаке. Заманив куском пирога уличную собаку в дом, он ловко накинул шнурок на лапу, захлестнул его и стянул. Лапа начала вздуваться, пухнуть ниже перевязанного места. Снова подманив доверчивого пса, Гарвей схватил его за другую лапу, которая также оказалась затянутой тугой петлей. Через несколько минут Гарвей опять подозвал собаку. Несчастное животное, надеясь на помощь, в третий раз доковыляло до своего мучителя, который сделал на лапе глубокий разрез.
Вздувшаяся вена ниже перевязки была перерезана и из нее закапала густая темная кровь. На второй лапе врач сделал разрез чуть выше перевязки, и из него ни одной капли крови не вытекло. Этими опытами Гарвей доказал, что кровь в венах движется в одном направлении.
Со временем Гарвей составил схему кровообращения по результатам секций, произведенных на 40 различных видах животных. Он пришел к выводам, что сердце – мышечный мешок, действующий как насос, нагнетающий кровь в кровеносные сосуды. Клапаны допускают ток крови только в одном направлении. Толчки сердца – это последовательные сокращения мышц его отделов, т.е. внешние признаки работы «насоса».
Уильям Гарвей
Гарвей пришел к совершенно новому выводу о том, что поток крови проходит через артерии и возвращается в сердце по венам, т.е. в организме кровь движется по замкнутому кругу. В большом круге она движется от центра (сердца) к голове, к поверхности тела и ко всем его органам. В малом круге кровь движется между сердцем и легкими. В легких состав крови изменяется. Но как? Гарвей не знал. Воздуха в сосудах нет. Микроскоп еще не был изобретен, поэтому проследить путь крови в капиллярах он не мог, как не мог и выяснить, как соединяются между собой артерии и вены.
Таким образом, Гарвею принадлежит доказательство того, что кровь в человеческом организме непрерывно обращается (циркулирует) всегда в одном и том же направлении и что центральной точкой кровообращения является сердце. Следовательно, Гарвей опроверг теорию Галена о том, что центром кровообращения является печень.
В 1628 г. Гарвей опубликовал трактат «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в предисловии которого писал: «То, что я излагаю так ново, что я боюсь, не будут ли люди моими врагами, ибо раз принятые предрассудки и учения глубоко укореняются во всех».
В своей книге Гарвей точно описал работу сердца, а также малый и большой круги кровообращения, указал, что во время сокращения сердца кровь из левого желудочка поступает в аорту, а оттуда по сосудам все меньшего и меньшего сечения доходит до всех уголков тела. Гарвей доказал, что «сердце ритмически бьется до тех пор, пока в организме теплится жизнь». После каждого сокращения сердца наступает пауза в работе, во время который этот важный орган отдыхает. Правда, Гарвей не смог определить, зачем нужно кровообращение: для питания или для охлаждения организма?
Уильям Гарвей рассказывает Карлу I
о циркуляции крови у животных
Свой труд ученый посвятил королю, сравнив его с сердцем: «Король – сердце страны». Но эта маленькая хитрость не спасла Гарвея от нападок ученых. Только впоследствии труд ученого был оценен по достоинству. Заслуга Гарвея еще в том, что он догадался о сосуществовании капилляров и, собрав воедино разрозненные сведения, создал целостную, истинно научную теорию кровообращения.
В XVII в. в естественных науках произошли события, коренным образом изменившие многие прежние представления. Одним из них было изобретение микроскопа Антони ван Левенгуком. Микроскоп позволил ученым увидеть микромир и тонкое устройство органов растений и животных. Сам Левенгук с помощью микроскопа открыл микроорганизмы и клеточное ядро в красных кровяных тельцах лягушки (1680).
Последнюю точку в разгадке тайны системы кругов кровообращения поставил итальянский врач Марчелло Мальпиги (1628–1694). Все началось с его участия в собраниях анатомов в доме профессора Борели, на которых проходили не только научные диспуты и чтения докладов, но и производились вскрытия животных. На одном из таких собраний Мальпиги вскрыл собаку и показал придворным дамам и кавалерам, посещавшим эти собрания, устройство сердца.
Мальпиги суждено было разгадать последнюю тайну кругов кровообращения. И он это сделал! Ученый принялся за исследования, начав с легких. Взял стеклянную трубку, приладил ее к бронхам кошки и принялся в нее дуть. Но сколько ни дул Мальпиги, воздух никуда из легких не пошел. Как же он попадает из легких в кровь? Вопрос оставался нерешенным.
Ученый наливает ртуть в легкое, надеясь, что своей тяжестью она прорвется в кровеносные сосуды. Ртуть растянула легкое, на нем появилась трещинка, и блестящие капельки покатились по столу. «Сообщения между дыхательными трубочками и кровеносными сосудами нет» – сделал вывод Мальпиги.
Теперь он принялся изучать артерии и вены с помощью микроскопа. Мальпиги первый использовал микроскоп в исследованиях кровообращения. При 180-кратном увеличении он увидел то, чего не мог увидеть Гарвей. Разглядывая препарат легких лягушки под микроскопом, он заметил пузырьки воздуха, окруженные пленкой, и мелкие кровеносные сосуды, разветвленную сеть капиллярных сосудов, соединявших артерии с венами.
Мальпиги не просто ответил на вопрос придворной дамы, но довел до конца работу, начатую Гарвеем. Ученый категорически отверг теорию Галена об охлаждении крови, но и сам сделал неправильный вывод о перемешивании крови в легких. В 1661 г. Мальпиги опубликовал результаты наблюдений над строением легкого, впервые дал описание капиллярных сосудов.
Последнюю точку в учении о капиллярах поставил наш соотечественник, анатом Александр Михайлович Шумлянский (1748–1795). Он доказал, что артериальные капилляры непосредственно переходят в некие «промежуточные пространства», как полагал Мальпиги, и что сосуды на всем протяжении – замкнуты.
Впервые о лимфатических сосудах и их связи с кровеносными сообщил итальянский исследователь Гаспар Азели (1581–1626).
В последующие годы анатомы открыли ряд образований. Евстахий обнаружил в устье нижней полой вены специальную заслонку, Л.Бартелло – проток, соединяющий во внутриутробном периоде левую легочную артерию с дугой аорты, Лоуэр – фиброзные кольца и межвенозный бугорок в правом предсердии, Тебезий – наименьшие вены и заслонку венечного синуса, Вьюсан написал ценный труд о структуре сердца.
В 1845 г. Пуркинье опубликовал исследования о специфических мышечных волокнах, проводящих возбуждение по сердцу (волокна Пуркинье), чем положил начало изучению его проводящей системы. В.Гис в 1893 г. описал предсердно-желудочковый пучок, Л.Ашоф в 1906 г. совместно с Таварой – атриовентрикулярный (предсердно-желудочковый) узел, А.Кис в 1907 г. совместно с Флексом описал синусно-предсердный узел, Ю.Тандмер в начале XX столетия провел исследования по анатомии сердца.
Большой вклад в изучение иннервации сердца внесли отечественные ученые. Ф.Т. Бидер в 1852 г. обнаружил в сердце лягушки скопления нервных клеток (узел Бидера). А.С. Догель в 1897–1890 гг. опубликовал итоги исследований строения нервных ганглиев сердца и нервных окончаний в нем. В.П. Воробьев в 1923 г. провел ставшие классическими исследования нервных сплетений сердца. Б.И. Лаврентьев изучил чувствительность иннервации сердца.
Серьезные исследования физиологии сердца начались спустя два века после открытия У.Гарвеем насосной функции сердца. Важнейшую роль сыграло создание К.Людвигом кимографа и разработка им метода графической регистрации физиологических процессов.
Важное открытие влияния блуждающего нерва на сердце было сделано братьями Веберами в 1848 г. Затем последовали открытия братьями Ционами симпатического нерва и исследование его влияния на сердце И.П. Павловым, выявление гуморального механизма передачи нервных импульсов на сердце О.Леви в 1921 г.
Все эти открытия позволили создать современную теорию строения сердца и кровообращения.
Сердце
Сердце – мощный мышечный орган, расположенный в грудной клетке между легкими и грудиной. Стенки сердца образованы мышцей, свойственной только сердцу. Сердечная мышца сокращается и иннервируется автономно и не подвержена утомлению. Сердце окружено перикардом – околосердечной сумкой (конусовидный мешок). Наружный слой перикарда состоит из нерастяжимой белой фиброзной ткани, внутренний – из двух листков: висцерального (от лат. viscera – внутренности, т.е относящийся к внутренним органам) и париетального (от лат. parietalis – стенной, пристеночный).
Висцеральный листок сращен с сердцем, париетальный – с фиброзной тканью. В щель между листками выделяется перикардиальная жидкость, уменьшающая трение между стенками сердца и окружающими тканями. Надо отметить, что неэластичный в целом перикард препятствует излишнему растяжению сердца и переполнению его кровью.
Сердце состоит из четырех камер: двух верхних – тонкостенных предсердий – и двух нижних – толстостенных желудочков. Правая половина сердца полностью отделена от левой.
Функция предсердий состоит в сборе и задержке крови на короткое время, пока она не перейдет в желудочки. Расстояние от предсердий до желудочков очень мало, следовательно, предсердиям не нужно сокращаться с большой силой.
В правое предсердие поступает дезоксигенированная (обедненная кислородом) кровь из системного круга, в левое – насыщенная кислородом кровь из легких.
Мышечные стенки левого желудочка приблизительно в три раза толще стенок правого желудочка. Эта разница объясняется тем, что правый желудочек снабжает кровью только легочный (малый) круг кровообращения, в то время как левый гонит кровь по системному (большому) кругу, снабжающему кровью все тело. Соответственно кровь, поступающая в аорту из левого желудочка, находится под значительно большим давлением (
105 мм рт. ст.), чем кровь, поступающая в легочную артерию (16 мм рт. ст).
При сокращении предсердий кровь выталкивается в желудочки. Происходит сокращение кольцевых мышц, расположенных при впадении легочных и полых вен в предсердия и перекрывающих устья вен. В результате кровь не может оттекать назад в вены.
Левое предсердие отделено от левого желудочка двустворчатым клапаном, а правое предсердие от правого желудочка – трехстворчатым клапаном.
К створкам клапанов со стороны желудочков прикреплены прочные сухожильные нити, другим концом прикрепленные к конусовидным сосочковым (папиллярным) мышцам – выростам внутренней стенки желудочков. При сокращении предсердий клапаны открываются. При сокращении желудочков створки клапанов плотно смыкаются, не давая крови возвратиться в предсердия. Одновременно сокращаются и сосочковые мышцы, натягивая сухожильные нити, не давая выворачиваться клапанам в сторону предсердий.
У оснований легочной артерии и аорты находятся соединительнотканные карманы – полулунные клапаны, пропускающие кровь в эти сосуды и препятствующие ее возвращению в сердце.
* Найден и опубликован в 1873 г. немецким египтологом и писателем Георгом Морисом Эберсом. Содержит около 700 магических формул и народных рецептов для лечения от различных болезней, а также избавления от мух, крыс, скорпионов и т.п. В папирусе удивительно точно описана кровеносная система.
Кровообращение
Не снимайте пометку о выставлении на переименование до окончания обсуждения.
Дата постановки — 16 апреля 2012.
Кровообраще́ние — циркуляция крови по организму. Кровь приводится в движение сокращениями сердца и циркулирует по сосудам. Кровь снабжает ткани организма кислородом, питательными веществами, гормонами и доставляет продукты обмена веществ к органам их выделения. Обогащение крови кислородом происходит в лёгких, а насыщение питательными веществами — органах пищеварения. В печени и почках происходит нейтрализация и вывод продуктов метаболизма. Кровообращение регулируется гормонами и нервной системой. Различают малый (через лёгкие) и большой (через органы и ткани) круги кровообращения.
Кровообращение — важный фактор в жизнедеятельности организма человека и ряда животных. Кровь может выполнять свои разнообразные функции только находясь в постоянном движении.
Кровеносная система человека и многих животных состоит из сердца и сосудов, по которым кровь движется к тканям и органам, а затем возвращается в сердце. Крупные сосуды, по которым кровь движется к органам и тканям, называются артериями. Артерии разветвляются на более мелкие артерии, артериолы, и, наконец, на капилляры. По сосудам, называемым венами, кровь возвращается в сердце. Сердце четырёхкамерное и имеет два круга кровообращения.
Содержание
Историческая справка
Еще исследователи далёкой древности предполагали, что в живых организмах все органы функционально связаны и оказывают влияние друг на друга. Высказывались самые различные предположения. Еще Гиппократ — отец медицины, и Аристотель — крупнейший греческий мыслитель, жившие почти 2500 лет назад, интересовались вопросами кровообращения и изучали его. Однако их представления были не совершенны и во многих случаях ошибочны. Венозные и артериальные кровеносные сосуды они представляли как две самостоятельные системы, не соединённые между собой. Считалось, что кровь движется только по венам, в артериях же находится воздух. Это обосновывали тем, что при вскрытии трупов людей и животных в венах кровь была, а артерии были пустые, без крови.
Это убеждение было опровергнуто в результате трудов римского исследователя и врача Клавдия Галена (130—200). Он экспериментально доказал, что кровь движется сердцем и по артериям, и по венам.
После Галена вплоть до XVII века считали, что кровь из правого предсердия попадает в левое каким-то образом через перегородку.
В 1628 году английский физиолог, анатом и врач Уильям Гарвей (1578—1657 г.) опубликовал свой труд «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в котором впервые [1] в истории медицины экспериментально показал, что кровь движется от желудочков сердца по артериям и возвращается к предсердиям по венам. Несомненно, обстоятельством, которое более других привело Уильяма Гарвея к осознанию того, что кровь циркулирует, явилось наличие в венах клапанов, функционирование которых есть пассивный гидродинамический процесс. Он понял, что это могло бы иметь смысл только в том случае, если кровь в венах течёт к сердцу, а не от него, как предположил Гален и как полагала европейская медицина до времён Гарвея. Гарвей был также первым, кто количественно оценил сердечный выброс у человека, и преимущественно благодаря этому, несмотря на огромную недооценку (1020,6 г, то есть около 1 л/мин вместо 5 л/мин), скептики убедились, что артериальная кровь не может непрерывно создаваться в печени, и, следовательно, она должна циркулировать. Таким образом, им была построена современная схема кровообращения человека и других млекопитающих, включающая два круга (см. ниже). Невыясненным оставался вопрос о том, как кровь попадает из артерий в вены.
Занимательно, что именно в год публикации революционного труда Гарвея (1628) родился Марчелло Мальпиги, который 50 лет спустя открыл капилляры — звено кровеносных сосудов, которое соединяет артерии и вены, — и таким образом завершил описание замкнутой сосудистой системы.
Самые первые количественные измерения механических явлений в кровообращении были сделаны Стивеном Хейлзом (1677—1761 г.), который измерил артериальное и венозное кровяное давление, объем отдельных камер сердца и скорость вытекания крови из нескольких вен и артерий, продемонстрировав таким образом, что большая часть сопротивления течению крови приходится на область микроциркуляции. Он полагал, что вследствие упругости артерий течение крови в венах более или менее установившееся, а не пульсирующее, как в артериях.
Позже, в XVIII и XIX вв. ряд известных гидромехаников заинтересовались вопросами циркуляции крови и внесли существенный вклад в понимание этого процесса. Среди них были Эйлер, Даниил Бернулли (бывший на самом деле профессором анатомии) и Пуазейль (также врач; его пример особенно показывает, как попытка решить частную прикладную задачу может привести к развитию фундаментальной науки). Одним из крупнейших учёных-универсалов был Томас Юнг (1773—1829 г.), также врач, чьи исследования в оптике привели к принятию волновой теории света и пониманию восприятия цвета. Другая важная область исследований касается природы упругости, в частности свойств и функции упругих артерий; его теория распространения волн в упругих трубках до сих пор считается фундаментальным корректным описанием пульсового давления в артериях. Именно в его лекции по этому вопросу в Королевском обществе в Лондоне содержится явное заявление, что «вопрос о том, каким образом и в какой степени циркуляция крови зависит от мышечных и упругих сил сердца и артерий в предположении, что природа этих сил известна, должен стать просто вопросом наиболее усовершенствованных разделов теоретической гидравлики».
Круги кровообращения человека
Кровообращение происходит по двум основным путям, называемым кругами: малому и большому кругу кровообращения.
Большой круг кровообращения снабжает насыщенной кислородом кровью органы и ткани. Левое предсердие сокращается одновременно с правым и толкает кровь в левый желудочек. Из левого желудочка кровь поступает в аорту. Аорта разветвляется на артерии и артериолы, идущие в различные части организма и заканчивающиеся капиллярной сетью в органах и тканях. Циркуляция крови в этом направлении регулируется предсердно-желудочковой перегородкой, двустворчатым (митральным) клапаном и клапаном аорты.
Таким образом, кровь движется по большому кругу кровообращения от левого желудочка до правого предсердия, а затем по малому кругу кровообращения от правого желудочка до левого предсердия.
Механизм кровообращения
Движение крови по сосудам осуществляется, главным образом, благодаря разности давлений между артериальной системой и венозной. Это утверждение полностью справедливо для артерий и артериол, в капиллярах и венах появляются вспомогательные механизмы, о которых ниже. Разность давлений создаётся ритмической работой сердца, перекачивающего кровь из вен в артерии. Поскольку давление в венах очень близко к нулю, эту разность можно принять, для практических целей, равной артериальному давлению.
Сердечный цикл
Правая половина сердца и левая работают синхронно. Для удобства изложения здесь будет рассмотрена работа левой половины сердца.
Сердечный цикл включает в себя общую диастолу (расслабление), систолу (сокращение) предсердий, систолу желудочков. Во время общей диастолы давление в полостях сердца близко к нулю, в аорте медленно понижается с систолического до диастолического, в норме у человека равными соответственно 120 и 80 мм рт. ст. Поскольку давление в аорте выше, чем в желудочке, аортальный клапан закрыт. Давление в крупных венах (центральное венозное давление, ЦВД) составляет 2—3 мм рт.ст., то есть чуть выше, чем в полостях сердца, так что кровь поступает в предсердия и, транзитом, в желудочки. Предсердно-желудочковые клапаны в это время открыты.
Во время систолы предсердий циркулярные мышцы предсердий пережимают вход из вен в предсердия, что препятствует обратному потоку крови, давление в предсердиях повышается до 8—10 мм рт.ст., и кровь перемещается в желудочки.
Во время последующей систолы желудочков давление в них становится выше давления в предсердиях (которые начинают расслабляться), что приводит к закрытию предсердно-желудочковых клапанов. Внешним проявлением этого события является I тон сердца. Затем давление в желудочке превышает аортальное, в результате чего открывается клапан аорты и начинается изгнание крови из желудочка в артериальную систему. Расслабленное предсердие в это время заполняется кровью. Физиологическое значение предсердий главным образом состоит в роли промежуточного резервуара для крови, поступающей из венозной системы во время систолы желудочков.
В начале общей диастолы, давление в желудочке падает ниже аортального (закрытие аортального клапана, II тон), потом ниже давления в предсердиях и венах (открытие предсердно-желудочковых клапанов), желудочки снова начинают заполняться кровью.
В состоянии спокойствия желудочек сердца взрослого человека за каждую систолу выбрасывает от 75 мл крови (ударный объём). Сердечный цикл длится до 1 с, соответственно, сердце делает от 60 сокращений в минуту (частота сердечных сокращений, ЧСС). Нетрудно подсчитать, что даже в состоянии покоя сердце перегоняет 4,5 — 5 л крови в минуту (минутный объем сердца, МОС). Во время максимальной нагрузки ударный объём сердца тренированого человека может превышать 200 мл, пульс — превышать 200 ударов в минуту, а циркуляция крови может достигать 40 л в минуту.
Артериальная система
Капилляры
Капилляры характеризуются тем, что их сосудистая стенка представлена одним слоем клеток, так что они высоко проницаемы для всех растворенных в плазме крови низкомолекулярных веществ. Здесь происходит обмен веществ между тканевой жидкостью и плазмой крови.
Венозная система
От органов кровь возвращается через посткапилляры в венулы и вены в правое предсердие по верхней и нижней полым венам, а также по коронарным венам.
Во-вторых, для вен скелетных мышц важно, что при сокращении мышцы давление «извне» превышает давление в вене, так что кровь «выжимается» из вен сократившейся мышцы. Присутствие же венозных клапанов определяет направление движения крови при этом — от артериального конца к венозному. Этот механизм особенно важен для вен нижних конечностей, поскольку здесь кровь по венам поднимается, преодолевая гравитацию. В-третьих, присасывающая роль грудной клетки. Во время вдоха давление в грудной клетке падает ниже атмосферного (которое мы принимаем за ноль), что обеспечивает дополнительный механизм возврата крови. Величина просвета вен, а соответственно и их объём, значительно превышают таковые артерий. Кроме того, гладкие мышцы вен обеспечивают изменение их объёма в весьма широких пределах, приспосабливая их ёмкость к меняющемуся объёму циркулирующей крови. поэтому физиологическая роль вен определяется как «ёмкостные сосуды».
Количественные показатели и их взаимосвязь
Ударный объём сердца (Vcontr) — объём, который левый желудочек выбрасывает в аорту (а правый — в лёгочный ствол) за одно сокращение. У человека равен 50—70 мл.
Минутный объем кровотока (Vminute) — объём крови, проходящий через поперечное сечение аорты (и лёгочного ствола) за минуту. У взрослого человека минутный объём приблизительно равен 5-7 литров.
Частота сердечных сокращений (Freq) — число сокращений сердца в минуту.
Систолическое давление — наивысшее давление во время сердечного цикла, достигаемое к концу систолы.
Диастолическое давление — самое низкое давление во время сердечного цикла, достигается в конце диастолы желудочков.
Пульсовое давление — разность между систолическим и диастолическим.
Среднее артериальное давление (Pmean) проще всего определить в виде формулы. Итак, если артериальное давление во время сердечного цикла является функцией от времени, то
(2) 
где tbegin и tend — время начала и конца сердечного цикла, соответственно.
Физиологический смысл этой величины: это такое эквивалентное давление, что, будь оно постоянным, минутный объем кровотока не отличался бы от наблюдаемого в действительности.
Общее периферическое сопротивление — сопротивление, которое сосудистая система оказывает кровотоку. Прямо оно измерено быть не может, но может быть вычислено, исходя из минутного объёма и среднего артериального давления.
(3) 
Минутный объём кровотока равен отношению среднего артериального давления к периферическому сопротивлению.
Это утверждение является одним из центральных законов гемодинамики.
Сопротивление одного сосуда с жесткими стенками определяется законом Пуазейля:
(4) 
где 
— вязкость жидкости, R — радиус и L — длина сосуда.
Для последовательно включенных сосудов, сопротивления складываются:
(5) 
Для параллельных, складываются проводимости:
(6) 
Таким образом, общее периферическое сопротивление зависит от длины сосудов, числа параллельно включённых сосудов и радиуса сосудов. Понятно, что не существует практического способа узнать все эти величины, кроме того, стенки сосудов не являются жёсткими, а кровь не ведёт себя как классическая Ньютоновская жидкость с постоянной вязкостью. В силу этого, как отмечал В. А. Лищук в «Математической теории кровообращения», «закон Пуазейля имеет для кровообращения скорее иллюстративную, чем конструктивную роль». Тем не менее, понятно, что из всех факторов, определяющих периферическое сопротивление, наибольшее значение имеет радиус сосудов (длина в формуле стоит в 1-й степени, радиус же — в 4-й), и что этот же фактор — единственный, способный к физиологической регуляции. Количество и длина сосудов постоянны, радиус же может меняться в зависимости от тонуса сосудов, главным образом, артериол.
С учётом формул (1), (3) и природы периферического сопротивления, становится понятно, что среднее артериальное давление зависит от объёмного кровотока, который определяется главным образом сердцем (см. (1)) и тонуса сосудов, преимущественно артериол.