Докажите что эволюция носит необратимый характер
Ученые доказали, что эволюция необратима
Интерес к обратимости эволюции появился еще во второй половине 19 века, когда Дарвин опубликовал свою знаменитую книгу о происхождении видов. В этих целях ученые изучали довольно сложные внешние признаки животных, например, такие как строение конечностей, но подобные исследования не были убедительными до самого последнего времени.
Это обстоятельство являлось слабым местом теории эволюции и давало почву для различных выпадов в сторону ученых со стороны многих креационистских учений о происхождении всего сущего.
Разрешить этот спор, судя по всему, удалось Джозефу Торнтону (Joseph Thornton) эволюционному биологу из Орегонского университета в США.
Торнтону и его команде удалось выявить двух эволюционных предшественников глюкокортикоидного рецептора после нескольких лет работы и анализа подобных биологических молекул у большого количества различных животных.
Первый из них, называемый в работе GR1, появился примерно 400 миллионов лет назад. Его появление в животном мире совпало по времени с отделением хрящевых рыб, таких как акулы, от всего остального царства рыб.
Анализ строения двух молекул показал, что переход от GR1 к GR2 потребовал 37 различных единичных мутаций в гене, кодирующем GR1.
Торнтону, при помощи комбинации методов исследования, удалось выяснить, что только две из этих мутаций обусловили селективность GR2 по отношению к кортизолу, тогда как остальные 35 отношения к функциональности гормона не имеют. Одна из этих мутаций сначала сделала рецептор невосприимчивым к обоим гормонам, а вторая позволила рецептору впоследствии реагировать только с кортизолом.
Группа Торнтона попыталась обратить эти мутации, чтобы вернуть GR2 способность реагировать с обоими гормонами, но вместо этого ученые получили рецептор, абсолютно невосприимчивый к биологическим молекулам.
Дальнейший анализ показал, что виноваты в этом еще пять мутаций, не имеющих прямого отношения к функциональным свойствам рецептора и произошедших, по всей видимости, случайно, в процессе эволюции белка.
Тем не менее, эти мутации послужили своего рода тормозным механизмом, который уже не позволяет эволюции пойти по обратному пути.
Таким образом, если рецептору кортизола и предстоит в будущем снова обрести чувствительность к обеим молекулам кортизола и альдостерона, то для этого гену, кодирующему белок, придется заново «искать» нужные мутации.
Закон необратимости эволюции объяснен на молекулярном уровне
На примере эволюции глюкокортикоидного рецептора (ГР) — белка, управляющего реакцией клеток на «гормон стресса» кортизол, — удалось показать, как эволюционные изменения могут становиться необратимыми. ГР приобрел свою нынешнюю функцию, попутно утратив прежнюю, свыше 400 млн лет назад в результате замены всего лишь двух ключевых аминокислот. Такое изменение вполне обратимо. Однако в ходе последующей эволюции рецептора в нем накопилось множество дополнительных мутаций, которые немного улучшили выполнение новой функции, но полностью лишили белок возможности вернуться к исходному состоянию.
«Закон» необратимости эволюции («закон Долло») был сформулирован еще в XIX веке и с тех пор многократно обсуждался биологами-теоретиками и философами. Такие обсуждения обычно остаются спекулятивными и опираются на общефилософские идеи и отдельные примеры из палеонтологии и сравнительной анатомии («некоторые наземные позвоночные вернулись в воду, но обратно в рыб не превратились — стало быть, эволюция необратима»). Между тем, данный вопрос важен для понимания такой базовой характеристики эволюции, как соотношение в ней «случайного», вызванного стечением обстоятельств (в том числе эволюционной историей организма), и «закономерного», диктуемого требованиями целесообразности (адаптивности). Если бы любое эволюционное изменение можно было легко обратить вспять, то естественный отбор — единственный фактор, придающий эволюционным изменениям «осмысленность» (адаптивную направленность), — смог бы быстро и эффективно оптимизировать строение организмов, «подгоняя» их к условиям среды, без всякой оглядки на их предшествующую эволюционную историю. Необратимость большинства эволюционных изменений, напротив, свидетельствовала бы о том, что эволюционная история организмов накладывает жесткие ограничения на возможности их дальнейшей эволюции. Между тем, реально оценить степень необратимости того или иного эволюционного события на практике весьма трудно.
Джозеф Торнтон (Joseph W. Thornton) из Орегонского университета и его коллеги на примере эволюции глюкокортикоидного рецептора позвоночных (ГР) наглядно продемонстрировали, как и почему эволюционные изменения, происходящие на уровне одной белковой молекулы, могут стать необратимыми. Исследователи использовали целый арсенал новейших методов. Начали они со сравнения аминокислотных последовательностей 60 разных рецепторов стероидных гормонов, имеющихся у современных организмов. Они реконструировали эволюционную историю ГР и восстановили аминокислотную последовательность этого белка, какой она была в важнейших узлах (точках ветвления) эволюционного древа позвоночных.
Выяснилось, что ключевые события в эволюции ГР произошли свыше 400 млн лет назад и были приурочены к отрезку между двумя узлами древа, соответствующими: 1) разделению предков хрящевых рыб и всех прочих челюстноротых позвоночных; 2) разделению линий лучеперых и лопастеперых рыб (предки последних по совместительству являются также и предками всех наземных позвоночных).
Восстановленные аминокислотные последовательности, соответствующие этим двум узлам, авторы назвали соответственно AncGR1 и AncGR2. Первый белок был у последнего общего предка всех челюстноротых (к челюстноротым относятся хрящевые рыбы, костные рыбы и их потомки — наземные позвоночные, они же тетраподы). Обладателем второго белка был последний общий предок всех костных рыб и тетрапод, который жил на 40 млн лет позже.
Затем авторы искусственно синтезировали гены ГР, которые должны были иметься у этих давно вымерших предков, и заставили их работать в культуре клеток китайского хомячка. Вместе с «воскрешенными» генами ГР в клетки была внедрена генетическая конструкция, содержащая заимствованный у светлячков ген фермента люциферазы (см.: reporter gene assays). Регуляторная область этого гена была сконструирована таким образом, чтобы синтез люциферазы зависел от активности ГР. В результате можно было по силе свечения оценивать эффективность реагирования ГР на те или иные стероидные гормоны. Пространственная структура «воскрешенных» ГР изучалась при помощи рентгеноструктурного анализа (см. X-ray crystallography).
Первая часть полученных результатов была опубликована два года назад в журнале Science (Ortlund et al., 2007. Crystal Structure of an Ancient Protein: Evolution by Conformational Epistasis // Science. V. 317. P. 1544–1548; полный текст — PDF, 410 Кб). Выяснилось, что белок AncGR1 представлял собой сравнительно слабо специализированный рецептор, который реагировал на широкий круг так называемых минералокортикоидов, в том числе альдостерон и деоксикортикостерон. Этот рецептор реагировал также и на кортизол, но значительно слабее. Белок AncGR2, напротив, был специализированным рецептором, избирательно реагирующим на кортизол (как и современные ГР человека и других наземных позвоночных).
Смена функции рецептора при переходе от AncGR1 к AncGR2 была связана с заменой 37 аминокислот в той области белковой молекулы, которая отвечает за связывание стероидного гормона. Ученые выяснили, что ключевую роль в смене функции сыграли две из 37 замен (см. рисунок). Первая из них (замена серина (S) пролином (P) в позиции 106; обозначается S106P) изменила конфигурацию активного центра белковой молекулы таким образом, что аминокислота, находящаяся в 111-й позиции, оказалась рядом с уникальной гидроксильной группой кортизола, которая отсутствует у других стероидных гормонов. Вторая замена (L111Q) произошла как раз в 111-й позиции и привела к тому, что молекула кортизола стала прикрепляться к активному центру ГР дополнительной водородной связью. В дальнейшем произошли еще три замены, которые усилили новую функцию ГР (избирательное связывание кортизола), снизив его сродство к минералокортикоидам. Эти три замены, однако, снизили также и стабильность пространственной конфигурации белковой молекулы. Чтобы эти три замены смогли зафиксироваться, должны были произойти еще две замены, которые авторы назвали «разрешающими» (permissive) — в том смысле, что они сгладили вредные эффекты других замен и позволили им закрепиться в ходе естественного отбора.
Таким образом, для смены функции ГР в общей сложности понадобилось 7 аминокислотных замен — две «ключевые», три «оптимизирующие» и две «разрешающие». Авторы экспериментально показали, что если внести в белок AncGR1 соответствующие 7 изменений, белок приобретает новую функцию (то есть начинает избирательно связывать кортизол и перестает реагировать на минералокортикоиды). Такой белок (AncGR1 с семью заменами) функционирует почти так же, как AncGR2, который, как мы помним, отличается от AncGR1 не семью, а 37 заменами. Остальные 30 замен, по всей видимости, либо являются нейтральными (то есть зафиксировались случайно в результате генетического дрейфа), либо они способствовали оптимизации новой структуры и функции белка, но лишь в очень небольшой степени.
В новой работе, опубликованной в последнем номере журнала Nature, авторы показали, что некоторые из этих 30 «не очень нужных» замен, без которых белок ГР вполне мог бы обойтись, имели важный побочный эффект. Как выяснилось, они закрыли для белка возможность возврата к исходной функции, то есть сделали произошедшее ранее изменение эволюционно необратимым.
Естественный отбор не умеет заглядывать в будущее. Он не может зафиксировать вредную мутацию только потому, что она окажется полезной позже, когда зафиксируется следующая мутация. Поэтому возможны только такие эволюционные траектории, в которых каждый единичный шаг является либо полезным здесь и сейчас, либо, на худой конец, нейтральным. Пока новая функция ГР обеспечивалась только семью аминокислотными заменами, о которых говорилось выше (двумя «ключевыми», тремя «оптимизирующими» и двумя «разрешающими»), эволюция ГР еще могла повернуть вспять. Для этого было бы достаточно изменить направленность отбора. Допустим, древним позвоночным — предкам костных рыб и тетрапод — вдруг стало бы выгодно, чтобы их ГР снова начал реагировать на минералокортикоиды. В этом случае могли бы сначала вернуться в исходное состояние «оптимизирующие» мутации. Это привело бы к небольшому увеличению чувствительности ГР к минералокортикоидам, и поэтому такое изменение могло быть поддержано отбором. В дальнейшем можно было бы ожидать обращения вспять двух «ключевых» мутаций — это привело бы к полному восстановлению прежней функции.
Как мы уже знаем, если внести в белок AncGR1 семь мутаций, он меняет функцию: начинает избирательно реагировать на кортизол и перестает обращать внимание на минералокортикоиды. Понятно, что если вернуть эти семь аминокислот в исходное состояние, белок вернется к своей исходной функции. На этом этапе эволюция еще обратима. Однако когда авторы вернули в исходное состояние те же семь аминокислот в белке AncGR2, никакого возврата к прежней функции не произошло. Вместо этого получился абсолютно бесполезный белок, который не реагировал ни на кортизол, ни на минералокортикоиды. Причина, очевидно, кроется в тех 30 «дополнительных» мутациях, которые отличают AncGR2 от AncGR1.
Авторы провели всесторонний анализ этих 30 аминокислотных замен и пришли к выводу, что как минимум пять из них мешают возврату белковой молекулы к исходной пространственной конфигурации, необходимой для связывания минералокортикоидов. «Пользы» от этих замен, по-видимому, было не очень много: они лишь слегка повысили стабильность новой конфигурации, необходимой для связывания кортизола. Но они тем не менее зафиксировались, потому что естественный отбор «видит» только сиюминутную выгоду, пусть и небольшую, и не может заглянуть даже на шаг вперед. Таким образом, отрезание пути к отступлению — своеобразное эволюционное сжигание мостов — оказалось случайным побочным эффектом мелких, второстепенных эволюционных «работ» по оптимизации новой функции.
Возврат этих пяти мутаций в исходное состояние крайне маловероятен, потому что от такого возврата организм не получает никакой мгновенной выгоды: новая функция начинает выполняться чуть хуже, старая не восстанавливается. А пока эти пять мутаций не вернутся в исходное состояние, остается невозможной (= однозначно вредной) реверсия тех семи аминокислотных замен, которые обеспечили смену функции белка.
Сколько интересных возможностей было безвозвратно потеряно в ходе эволюции из-за «недальновидности» ее главного распорядителя — естественного отбора? Точного ответа на этот вопрос пока нет, но не исключено, что потерянных возможностей было гораздо больше, чем реализованных.
Хорошо приспособленные особи передают потомкам свою генетическую информацию, а потомки должны справляться с условиями внешней среды, используя генотип предков и приобретая новы приспособления.
Таким образом, нет никакой вероятности, что особи, которых отсеял естественный отбор на прежних этапах сумеют вновь почувствовать в эволюционной гонке.
Это доказывает необратимый характер эволюции.
Носят ли превращения энергии в биосфере циклический характер?
Носят ли превращения энергии в биосфере циклический характер.
6. Модификационная изменчивость не играет большой роли в эволюции органического мира, потому что : А – носит массовый характер ; Б – адекватна действию факторов среды ; В – не передается по наследству?
6. Модификационная изменчивость не играет большой роли в эволюции органического мира, потому что : А – носит массовый характер ; Б – адекватна действию факторов среды ; В – не передается по наследству ; Г – носит ненаправленный характер.
Одно из основных положений синтетической теории эволюции гласит, что элементарной единицей эволюции является популяция?
Одно из основных положений синтетической теории эволюции гласит, что элементарной единицей эволюции является популяция.
Синтез каких веществ в клетке носит матричный характер?
Синтез каких веществ в клетке носит матричный характер.
Наиболее острый характер носит борьба?
Наиболее острый характер носит борьба.
Женщина с хорошим характером и крючковатым носом вышла замуж за мужчину со сварливым характером и римским носом (гетерозигота)?
Женщина с хорошим характером и крючковатым носом вышла замуж за мужчину со сварливым характером и римским носом (гетерозигота).
Почему эволюция неизбежно должна иметь приспособительный характер?
Почему эволюция неизбежно должна иметь приспособительный характер?
Помогите срочно надо?
Помогите срочно надо!
Свойства модификации А)наследуются Б)непредсказуемы В)носят единичный характер Г)носят приспособительный характер?
Свойства модификации А)наследуются Б)непредсказуемы В)носят единичный характер Г)носят приспособительный характер.
Синтетическая теория эволюции. Элементарные факторы эволюции. Исследования С.С. Четверикова. Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира
Содержание:
Синтетическая теория эволюции
Открытие мутаций и другие успехи генетики в начале ХХ века показали, что изменения фенотипа происходят внезапно. Ранее считали эволюционные изменения длительным процессом, как это следовало из учения Дарвина (рис. 1). Во времена создателя учения о происхождении видов были неизвестны материальные носители информации — гены, хромосомы.
Развитие популяционной генетики и смежных наук привели к формированию, в середине ХХ века, синтетической теории эволюции. Вклад в создание комплекса из дарвинизма и генетики внесли ученые А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, С. С. Четвериков, Д. Симпсон, Э. Майр, Д. Холдейн, С. Райт и другие исследователи из разных стран.
Сначала, появление новых работ вызвало кризис учения Дарвина. Понимание сути изменчивости породило идею о том, что эволюция не зависит от факторов внешней среды. Однако, считать основной причиной только возникающие мутации тоже ошибочно.
Выдающийся генетик Т. Морган разрешил возникшую проблему. Ученый доказал, что изменения в геноме постоянно возникают под действием мутагенных факторов. Накопление даже небольших, точечных мутаций важно для последующих преобразований вида, эволюции.
Объединение ведущих положений дарвинизма и генетики привело к созданию синтетической теории эволюции. Именно СТЭ дает наиболее глубокое и точное представление о процессе видообразования.
Согласно синтетической теории:
Эволюция носит дивергентный характер. Это означает, что один биологический вид может дать начало нескольким подвидам и видам. В то же время, у каждого вида имеется только один предок — популяция, вид.
Эволюция имеет постепенный характер, длительна во времени. Основным этапом является видообразование — смена одной популяции другой. Кроме микроэволюции, происходящей на уровне вида, существуют макроэволюционный процесс. Он не имеет своих особых механизмов, подчиняется тем же законам, что и микроэволюция.
Организмы, относящиеся к одной систематической группе, могут процветать (рис. 2). Это состояние называют биологическим прогрессом. Он достигается благодаря ароморфозам, идиоадаптациям или общей дегенерации Вымирание, исчезновение групп особей с лица Земли — биологический регресс.
Эволюция носит необратимый характер. Происходит преимущественно усложнение форм жизни, развиваются приспособления видов к среде обитания. Процесс, согласно научным взглядам, не имеет направления, конечной цели.
Элементарные факторы эволюции
Так называют события и процессы, приводящие к изменению частоты аллелей и генотипических признаков популяции. К элементарным факторам эволюции относятся мутации, популяционные волны, дрейф генов, изоляция и естественный отбор (рассмотрен выше).
Мутационный процесс
В популяциях возникают преимущественно рецессивные мутации. Они накапливаются в гетерозиготах, составляя резерв наследственной изменчивости. Свободное скрещивание гетерозигот приводит к переходу рецессивных аллелей в гомозиготное состояние. Частота таких переходов довольно значительная — 25%.
Проявившиеся признаки и свойства «сортируются». Если особи не получают преимущества в борьбе за выживание, то они «выбраковываются» естественным отбором. В больших, многочисленных популяциях степень гетерозиготности выше, поэтому эффективнее протекает процесс освоения среды обитания.
Благодаря мутациям поддерживается генетическая неоднородность популяции. Непрерывно возникают новые варианты генов. Внешние и внутренние факторы приводят к появлению разных типов мутаций — генных, хромосомных, геномных.
Генные мутации происходят на уровне элементарных носителей наследственной информации — генов. В большинстве случаев они рецессивные. Хромосомные мутации обусловлены потерей или переносом участков одних хромосом на другие. Геномные мутации сводятся к появлению организмов с кратным или некратным увеличением числа хромосом.
Комбинативная изменчивость
Процесс обеспечивает появление новых комбинаций (объединений) генов в генотипе. Повышается вероятность формирования новых фенотипов. Этот фактор вносит свой вклад в эволюционный процесс. Количество вариантов комбинаций зависит от количества хромосом.
Популяционные волны
«Волны жизни» нередко приводят к обеднению генного состава популяции. Численность особей в популяциях снижается или увеличивается по разным причинам. Одни популяционные волны носят сезонный характер, другие представляют собой многолетние процессы. Первые ярко проявляются у перелетных птиц. Весной на место гнездование раньше прилетают только самки или только самцы.
Непериодические «волны жизни» чаще всего связаны с изобилием или нехваткой корма, размножением вредителей или хищников. В последние годы решающие влияние оказывает ухудшение среды обитания под влиянием хозяйственной деятельности населения.
Дрейф генов
Изменение частоты генов в популяции возникает под действием случайных событий, факторов. В процесс вовлекается сравнительное небольшое количество особей вида. Дрейф генов происходит при освоении новых местообитаний. Незначительное число особей могут дать начало новой популяции. Важны генотипы этих «основателей».
Дрейф генов зачастую приводит к проявлению новых гомозиготных форм. Они «выщепляются» по тем мутантным аллелям, которые окажутся ценными в плане приспособления и будут подвергнуты естественному отбору.
Изоляция
Этот фактор способствует закреплению возникших изменений генетической структуры. Изоляция происходит вследствие появления барьеров — географических, репродуктивных, экологических, поведенческих. Они затрудняют или делают невозможным свободное скрещивание особей, принадлежащих к одному виду. Изоляция в одиночку не создает новые формы организмов. Сохраняются генетические различия между популяциями, что подхватывается естественным отбором.
Исследования С.С. Четверикова
Русский и советский ученый внес огромный вклад в создание синтетической теории эволюции. По сути, С. С. Четвериков «примирил» дарвинизм с генетикой. Материалом для исследования ученого послужила мушка-дрозофилла (рис. 3). Четвериков изучил состав и процессы в природных популяциях насекомого.
Исследователь выявил множество рецессивных мутаций. В гетерозиготной форме они не приносят явный вред организму, но снижают приспособленность к среде обитания. Среди мутаций есть такие, которые на данный момент существования вида не имеют адаптационного значения, но могут оказаться полезными впоследствии. Это резерв наследственной изменчивости. Четвериков выяснил, почему в результате эволюционных изменений доминантная аллель исчезает, а ее рецессивная мутантная аллель сохраняется.
Не менее важны исследования в области динамики популяций. Четвериков заложил основы учения о популяционных волнах. Еще студентом он опубликовал в 1905 году статью о причинах и последствиях массового размножения насекомых. Такие вспышки наносят большой ущерб сельскому и лесному хозяйству. Необходимы меры по быстрому снижению численности.
Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира
Трудно переоценить значение дарвинизма в развитии всех отраслей естествознания, особенно общей биологии и частных дисциплин, антропологии, палеонтологии. Впервые, во времена Дарвина, получили материалистическое объяснение причины и механизмы исторического развития жизни на Земле (рис. 4).
Теория естественного отбора дала подлинно научное обоснование биологической эволюции. Дарвин при ее создании опирался на материалы, собранные в экспедициях, полевых условиях. Это не были умозрительные заключения, которые излагали в своих трудах его предшественники и некоторые современники.
Эволюционная теория Дарвина с момента своего появления вызвала массу дискуссий. В спорах рождалась истина. Обогатилось содержание общей биологии, ботаники, зоологии. Был дан толчок развитию генетики, селекции, антропологии, палеогеографии.
Синтетическая теория эволюции — не окончательный этап развития учения о происхождении видов. Это отправная точка для дальнейшего совершенствования в XXI веке.
Источники изображений:
Рис. 4 — Чернов И. Эволюционное древо. — Дрофа: 2002 г