Докажите что разные виды вьюрков на галапагосских островах образовались в результате дивергенции
На Галапагосских островах Чарлз Дарвин мог наблюдать поразительную дивергенцию как гигантских сухопутных черепах, так и вьюрков, которые были им столь тщательно изучены и впоследствии названы дарвиновыми вьюрками.
Галапагосские вьюрки, впервые описанные Дарвином.
Во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» Чарльз Дарвин описал 13 видов вьюрков, обитающих на Галапагосских островах. Именно наблюдение за этими птицами натолкнуло Дарвина на идею происхождения видов за счёт изменчивости и естественного отбора. Предположение о том, что Бог специально для Галапагосских островов совершил 13 самостоятельных актов творения, сотворив 13 столь близких, но все-таки разных видов вьюрков, явно противоречило здравому смыслу. Ясно, что изначально здесь жил только один вид вьюрков, который затем был «модифицирован» дюжиной разных способов (one species had been taken and modified for different ends). Ни на одном материке и ни на одном континентальном острове нет такого резкого преобладания вьюрков в орнитофауне.
Все галапагосские вьюрки происходят от общего предка, случайно попавшего сюда из Южной Америки. От предковой формы, питавшейся семенами, произошли три группы птиц: семеноядные земляные вьюрки, насекомоядные древесные вьюрки и славковые вьюрки, которые тоже питаются мелкими насекомыми. В результате приспособления к разным источникам пищи вьюрки стали сильно отличаться друг от друга строением клюва. Три обычных вида земляных вьюрков — большой, средний и малый — встречаются на большинстве островов. Там, где эти три вида проживают вместе, они хорошо различаются по размерам клюва и, соответственно, по величине предпочитаемых семян. На одном из островов обитает лишь средний земляной вьюрок, и здесь у птиц клювы меньше — в отсутствие конкурента средний земляной вьюрок занимает отчасти нишу малого вьюрка
Докажите что разные виды вьюрков на галапагосских островах образовались в результате дивергенции
1) строительство разных по форме гнёзд
3) питание разными видами кормов
4) различия в окраске перьев
Видообразование — процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени. Основа видообразования – наследственная изменчивость организмов, движущий его фактор – естественный отбор и окончательно-репродуктивная изоляция. Часто аллопатрическая (географическая)и симпатрическая (экологическая) формы видообразования действуют вместе, сменяя и дополняя друг друга, поэтому чётко определить границы каждой из них трудно.
Превосходным примером того, каким образом предположительно единая популяция может дивергировать в процессе адаптации к новым местообитаниям (процесс, называемый адаптивной радиацией), служит группа вьюрков, обитающих на Галапагосских островах, к западу от побережья Эквадора. Этих птиц называют «дарвиновыми вьюрками», так как Дарвин изучал их во время своего путешествия на «Бигле». В настоящее время на Галапагосских островах живут 14 видов вьюрков. В результате радиации они образовали ряд сильно отличающихся друг от друга форм. Разнообразие этих птиц наиболее ярко выражено в характере их питания и в форме клюва. У одних видов клюв приспособлен для раздавливания семян разной величины; у других – для схватывания насекомых и почек растений; у третьих – для извлечения насекомых из-под коры деревьев. Возможно также, что внешний вид клюва играет определенную роль в демонстрациях при ухаживании и тем самым способствует репродуктивной изоляции.
Согласно Лэку, первыми воробьиными птицами, прибывшими на Галапагосские острова, была, возможно, стая предковых вьюрков. Эти вьюрки нашли здесь большие и разнообразные пищевые ресурсы при отсутствии конкурентов и хищников. Результатом была адаптивная радиация, в процессе которой представители исходной группы оказались изолированными на разных островах, приспособились к местным условиям и дали начало 14 самостоятельным видам. Вследствие особых условий, характерных для Галапагосских островов, многие из этих вьюрков заняли экологические ниши, обычно несвойственные вьюркам. Географическая изоляция друг от друга и от птиц, населяющих материк, а также возможности для быстрой дивергенции в результате приспособления к новым местообитаниям сыграли, вероятно, решающую роль в адаптивной радиации дарвиновых вьюрков.
Полные геномы галапагосских вьюрков наконец-то раскрыли механизмы их эволюции
Полные геномы галапагосских вьюрков наконец-то раскрыли механизмы их эволюции
Автор
Редактор
У всех ученых-биологов есть любимые модельные системы: к примеру, молекулярные биологи исследуют активность генов с помощью люциферазы светлячка, потому что по ее свечению сразу видно, в каких клетках работает интересующий ученых генетический элемент. Нейробиологи изучают свойства крупных нервных клеток моллюсков, потому что с ними удобно работать, а генетики исследуют наследственность на мушках-дрозофилах, у которых удобно контролировать скрещивание и быстро сменяются поколения. Биологи, которые исследуют эволюцию, тоже обладают любимыми модельными системами, хотя их «рабочие установки» несколько более масштабны. Самая известная «лаборатория» исследователей эволюции — Галапагосские острова, населяемые несколькими видами вьюрков. Эти птицы очень похожи между собой во всем, кроме формы клюва. Еще Дарвин предположил, что эти виды произошли от одного предка, который когда-то заселил острова, а затем виды разделились, поскольку птицы приспосабливались к разным видам пищи — к семенам, насекомым или нектару (рис. 1). Дарвина поразило, что эти птицы, так похожие на обитателей американского континента, все же представляют собой отдельные виды, специфические именно для Галапагосских островов, и к тому же, по-видимому, адаптировавшиеся к разным нишам в новой среде обитания. Эти наблюдения развили в нем интерес к идее об изменении видов. Надо сказать, что Дарвину повезло с возможность попасть на острова, поскольку, как мы сейчас знаем, специализация в таких изолированных сообществах происходит быстрее, и Дарвину посчастливилось увидеть действительно выразительный пример, когда птицы разных видов были явно похожи, но их клювы «заточились» под определенный вид пищи.
Рисунок 1. Форма клюва Галапагосских вьюрков приспособлена к питанию определенной пищей.
С XIX века возможности исследователей эволюции существенно расширились — теперь они не ограниченны анализом внешних признаков. К изучению классической системы Галапагосских островов теперь можно подойти со всем арсеналом новых методов. В частности, можно определить генотипы большого количества вьюрков, и посмотреть, что отличает их на уровне ДНК. Сравнивая количество отличий в ДНК у представителей разных видов птиц, можно построить схему расхождения их видов [1] и выяснить, соответсвует ли она нашим представлениям об приспособлении птиц к разным экологическим нишам островов.
Ранее такие деревья расхождения видов вьюрков уже строились, но тогда ученые ограничивались лишь скромным сравнением их митохондриальной ДНК или отдельных ядерных маркеров. Митохондриальная ДНК, во-первых, представляет собой лишь незначительную часть всей ДНК клетки, а во-вторых, не содержит в себе информации об изменениях, которые непосредственно повлияли на форму клюва. ДНК митохондрий содержит лишь часть информации о белках этих клеточных органелл, а все гены, которые отвечают за внешние признаки организма, находятся в ядре клетки. Если ДНК митохондрий пары видов на данный момент отличается сильнее, чем ДНК митохондрий другой пары видов, можно думать, что первая пара видов произошла от общего предка раньше, чем вторая, поскольку различия в ДНК видов, которые перестали скрещиваться, со временем накапливаются. Однако, конечно, хочется знать и конкретные гены, которые привели к разделению видов, а не просто случайные мутации, которые накопились в ДНК со временем. Поэтому на этот раз ученые проанализировали полные последовательности ДНК 120 птиц, представляющих все виды вьюрков Галапагосских островов [2]. Они нашли все различия в ДНК, характерные для разных видов птиц, и среди отличающихся фрагментов нашли гены, которые могут влиять и на форму клюва. Так наконец мы подошли к самому механизму, который позволил потомкам одного вида птиц приспособиться к разным экологическим нишам островов и создать настоящее разнообразие.
В целом получившаяся таксономия оказалась сходной с ранее построенными, хотя по данным полных геномов оказалось, что один из видов, выделявшихся ранее, на самом деле нужно разделить на три (рис. 2). Полученные данные позволили восстановить некоторые подробности эволюционной истории вьюрков Галапагосских островов. По данным полных геномов птиц, первое разделение видов произошло 900 тыс. лет назад. Разделение на земляные и древесные виды началось лет назад и было довольно быстрым. Между некоторыми видами обнаружился поток генов, то есть, скрещивания могли иногда происходить и после разделения видов. После разделения по средам обитания (земляные и древесные виды) поток генов между видами одной среды обитания был ожидаемым образом сильнее, чем между видами разных сред обитания.
Рисунок 2. Таксономия Галапагосских вьюрков на основании данных о полных последовательностях геномов.
Но самым интересным было найти конкретные гены, которые сделали птиц на островах более разнообразными. Для этого ученые сгруппировали полученные последовательности ДНК по формам клюва их носителей и нашли, какие области ДНК характерны для обладателей клювов разной формы. Всего было найдено 15 областей генома, последовательности которых были более сходными у птиц с одинаковой формой клюва, и различались сильнее у птиц с разными клювами. Из них 6 регионов содержало гены, имеющие отношение к развитию лицевого отдела черепа и/или клюва у млекопитающих или птиц. Все эти гены потенциально могли быть ответственными за адаптацию формы клюва птиц к типу употребляемой пищи. Сильнее всего соответствовал форме клюва достаточно протяженный регион ДНК птиц, содержавший, в том числе, ген транскрипционного фактора ALX1. Этот белок играет ключевую роль в миграции нервных клеток нервного гребня в ходе развития головы зародыша птицы. Ген ALX1 — отличный кандидат на главную роль в изменении формы клюва вьюрков. Но с формой клюва у птиц была связана не только последовательность этого гена, но и последовательности участков ДНК в протяженной области вокруг него (целых 240 тысяч нуклеотидов). Такую последовательность расположенных рядом и, как правило, наследуемых вместе элементов хромосомы называют гаплотипом. Особи с определенной формой клюва, как правило, обладали двумя копиями определенного гаплотипа этого участка. Гаплотипы, соответствовавшие тупой и заостренной форме клюва, возникли вскоре после первого разделения вьюрков на виды, и с тех пор накопили целых 335 различий. Некоторые из них изменяют места связывания транскрипционных факторов, некоторые изменяют аминокислотную последовательность белка ALX1, а некоторые, по-видимому, никак не проявляют себя. Интересно, что варианты гаплотипа могли варьировать и в пределах одного вида — так, у Geospiza fortis, у представителей которого форма клюва может отличаться, нуклеотидные замены в гене ALX1 были многочисленными и также ассоциировались с формой клюва.
Интересно, что вьюрки менялись в последний миллион лет и продолжают меняться и буквально на наших глазах. В 1986 году на островах была засуха, которая повлияла на количества и виды доступной пищи. В результате заостренные клювы стали более «выгодными» и более распространенными, в том числе, благодаря межвидовой гибридизации птиц. Оказалось, что близкие по генетических признакам виды вьюрков могут скрещиваться между собой, а получившиеся гибриды могут давать плодовитое потомство от представителей любого из родительских видов. Исследователи изучили генотипы вида Geospiza fortis с большим разнообразием клювов и генотипы гибридов этого вида с другими видами (Geospiza scandens и Geospiza andfuliginosa), обладающими заостренными клювами. У гибридов G. fortis с G. scandens и G. andfuliginosa доля гаплотипов ALX1, соответствовавших заостренному клюву, была выше. Это подтверждает, что найденный биоинформатическими методами участок генома действительно имеет отношение к определению формы клюва у разных видов птиц. По-видимому, «заимствование» более выгодного гаплотипа у других видов сыграло значительную роль в распространении заостренных клювов, которое помогало птицам приспособиться к меняющимся условиям жизни в последние десятилетия. В общем, эволюция продолжается.
Новый вид дарвиновых вьюрков возник на глазах у исследователей
Рис. 1. Слева — средний земляной вьюрок Geospiza fortis, издавна проживающий на острове Дафне; в центре — большой кактусовый земляной вьюрок G. conirostris с острова Эспаньола; справа — «большая птица», представитель нового гибридного вида, возникшего на Дафне в результате скрещивания залетного самца G. conirostris с самкой G. fortis. Фото с сайта inverse.com
В ходе многолетних наблюдений за птицами на маленьком островке Дафне в Галапагосском архипелаге эволюционным биологам Питеру и Розмари Грант удалось детально задокументировать процесс появления нового вида вьюрков. Его родоначальниками стали две самки из местной популяции среднего земляного вьюрка Geospiza fortis и залетный самец большого кактусового земляного вьюрка G. conirostris с острова Эспаньола, расположенного в 100 км к юго-востоку. Их гибридные потомки скрещиваются только друг с другом. У них сформировались специфические пропорции клюва (что говорит об успешном разделе ниш с местными видами вьюрков), а также своеобразная видовая песня, что объясняет быстрое формирование репродуктивной изоляции. Новый вид процветает, несмотря на инбридинг: в 2010 году, через 30 лет после исходной гибридизации, на островке жило уже 36 особей.
Питер и Розмари Грант (Peter and Rosemary Grant) 40 лет подряд, c 1973 по 2012 год, наблюдали за эволюцией вьюрков на крохотном (0,34 км 2 ) островке Дафне (Daphne Major), проводя там по шесть месяцев в году. «Элементы» уже рассказывали о результатах этого беспрецедентного исследования (см. ссылки в конце новости).
В новой статье, опубликованной на сайте журнала Science, супруги Грант совместно с биологами из Уппсальского университета (Швеция) рассказали еще об одном поразительном результате. Им удалось во всех деталях проследить за становлением новой гибридной популяции вьюрков, которая по важнейшим критериям (репродуктивному, морфологическому, поведенческому, экологическому) заслуживает выделения в отдельный вид. По-видимому, это наиболее подробно изученный случай быстрого гибридного видообразования у животных.
Новый вид пока не имеет официального латинского названия. Авторы именуют его «большой птицей» (The Big Bird lineage). Его история началась с того, что в 1981 году на Дафне прилетел молодой самец, похожий на местных средних земляных вьюрков Geospiza fortis, но более крупный и поющий другую песню. Сначала его ошибочно определили, как гибрид G. fortis и G. scandens. Предполагалось, что гость прилетел с большого острова Санта-Крус, расположенного в 8 км от Дафне. Однако полногеномное секвенирование показало, что пришелец вне всяких сомнений принадлежит к виду G. conirostris (большой кактусовый земляной вьюрок), который водится только на Эспаньоле — самом южном острове архипелага, расположенном более чем в 100 км от Дафне (рис. 2).
Рис. 2. Предполагаемый маршрут «отца-основателя», прибывшего с Эспаньолы на Дафне в 1981 году. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
В течение 30 последующих лет супруги Грант следили за судьбой пришельца и шести поколений его потомков. Почти для всех этих птиц удалось отсеквенировать полные геномы, что позволило составить точную генеалогию (рис. 3).
Рис. 3. Генеалогия «больших птиц» от отца-основателя (5110) и его супруги (15210) до потомков в шестом поколении (F6). Квадратами обозначены самцы, кругами — самки. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Залетный самец спарился с самкой G. fortis, а один из их сыновей — с другой самкой того же вида. Генофонд «больших птиц» состоит из генов только этих трех особей, потому что все их потомки в дальнейшем спаривались исключительно друг с другом. У всех особей, начиная с поколения F3, генетический вклад G. fortis составляет примерно 5/8, G. conirostris — 3/8.
Таким образом, потомство пришлого самца G. conirostris и двух самок G. fortis практически мгновенно стало репродуктивно изолированным от местных вьюрков. Обычно считается, что на формирование репродуктивной изоляции нужно гораздо больше времени. По мнению авторов, эндогамия (скрещивание только с себе подобными) сформировалась благодаря тому, что пришелец был самцом и принес с Эспаньолы свою песню, отличающуюся от местных напевов. Параметры песни у дарвиновых вьюрков передаются от отца к сыну не столько через гены, сколько путем культурного наследования (см.: Запечатление). Что касается самок, то они, по-видимому, предпочитают спариваться с самцами, поющими как отец. Потомки пришельца выучили его песню — и вот вам готовый механизм репродуктивной изоляции. Правда, несовершенный: это следует хотя бы из того, что двух самок-основательниц не отпугнула незнакомая песня. Дополнительным изолирующим фактором, по-видимому, стала форма клюва (см. ниже).
Несмотря на высокий уровень инбридинга (как видно из рис. 3, все особи поколений F4–F6 являются потомками одной пары птиц, приходившихся друг другу братом и сестрой), новый вид неплохо прижился на острове. В 2010 году численность «больших птиц» достигла максимума: 36 особей, в том числе 8 размножающихся пар. В 2012 году, во время своего последнего визита, 76-летние супруги Грант насчитали на Дафне 23 «большие птицы» из четырех поколений (F3–F6), а размножающихся пар тоже было 8.
Успех нового вида, по мнению авторов, связан с изменением пропорций клюва (рис. 4), от которых зависит способность вьюрков питаться различными семенами (см.: Расшифрованы генетические основы быстрых эволюционных изменений размера клюва у дарвиновых вьюрков, «Элементы», 25.04.2016). Размер и форма клюва также влияют на выбор брачных партнеров (вьюрки предпочитают партнеров с примерно такими же клювами, как у родителей). Так что этот признак, скорее всего, внес вклад не только в адаптацию нового вида к определенной трофической нише, но и в репродуктивную изоляцию.
Рис. 4. Морфология «больших птиц». A — соотношение размера клюва (по вертикальной оси) и размера тела (по горизонтальной оси) у «больших птиц» (синие точки) и двух родительских видов (зеленые и красные точки). B — увеличение вертикального размера основания клюва (bill depth) у «больших птиц» в течение шести поколений. Синяя точка с номером 5110 соответствует отцу-основателю, зеленая точка 15210 — его супруге, другие синие точки — «большим птицам» с более крупным клювом, чем у родоначальника. С — изменение размера тела у «больших птиц» в течение шести поколений (график показывает отсутствие значимого роста). D — пропорции клюва (по вертикальной оси — вертикальный размер основания, по горизонтальной — длина) у четырех видов вьюрков, обитающих на острове Дафне. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
По размеру тела «большие птицы» занимают промежуточное положение между G. fortis и G. conirostris, но относительный размер клюва у них больше, чем у обоих родительских видов (линейный тренд, построенный для «больших птиц» на рис. 4, А, лежит выше, чем аналогичные линии для родительских видов). По-видимому, естественный отбор способствовал росту вертикального размера (высоты основания) клюва у «больших птиц»: этот показатель увеличивался из поколения в поколение (рис. 4, B), чего нельзя сказать о размере тела (рис. 4, С). Длина клюва при этом почти не увеличилась, так что в итоге клюв приобрел притупленную форму. Самое интересное, что по форме клюва «большие птицы» аккуратно вписались в свободный участок морфологического пространства, не занятый другими живущими на Дафне вьюрками (рис. 4, D). Скорее всего, это значит, что им удалось занять какую-то свою экологическую нишу, минимизировав конкуренцию с другими видами.
Авторы отчасти разобрались в генетических основах изменений клюва у «больших птиц». Как выяснилось, в поколениях F4–F6 преобладает аллель L гена HMGA2, ассоциированный с крупным клювом: его частота составляет 61% (подробнее об этом гене рассказано в новости Расшифрованы генетические основы быстрых эволюционных изменений размера клюва у дарвиновых вьюрков, «Элементы», 25.04.2016). Ген ALX1, влияющий на форму клюва, представлен у «больших птиц» двумя аллелями, B1 и B2, причем оба аллеля ассоциированы с притупленным клювом. При этом аллель B1 был унаследован от G. conirostris, а B2 — от G. fortis. У отца-основателя был генотип P/B1 (аллель P ассоциирован с заостренным клювом).
Итак, «большие птицы» на Дафне не скрещиваются с родительским видом G. fortis — это наблюдаемый факт. Захотят ли они скрещиваться с другим родительским видом, G. conirostris с Эспаньолы, если встретятся с ним — неизвестно, но авторы думают, что вряд ли. Во-первых, у них разные клювы, а этот признак, как уже говорилось, влияет на выбор половых партнеров. Во-вторых, песня, которую поют самцы «больших птиц» на Дафне, отличается от типичной песни G. conirostris. Предположительно это связано с тем, что отец-основатель прибыл на Дафне в юном возрасте, когда его песня сформировалась еще не окончательно, и он доучивал отдельные нюансы, прислушиваясь к местным самцам.
Полученные результаты указывают на важную роль редких случайных событий в гибридном видообразовании на островах. Одним из таких редких событий было прибытие самца G. conirostris с далекой Эспаньолы. Между прочим, если бы залетная особь оказалась самкой, новый вид не смог бы зародиться, потому что гибридное потомство выучило бы песню G. fortis, и гены чужестранки растворились бы в генофонде местного вида.
Важную роль в обособлении нового вида, вероятно, сыграл отбор на увеличение высоты клюва. Он привел к тому, что «большие птицы» заняли по морфологии клюва (и, предположительно, по пищевым возможностям и предпочтениям) промежуточное положение между G. fortis и G. magnirostris (рис. 4, D). Однако это промежуточное положение, скорее всего, не оказалось бы выигрышным, не защитило бы «больших птиц» от конкуренции с G. fortis и не позволило бы им нарастить свою численность в конце 2000-х, если бы не засуха 2004–2005 годов. Эта засуха истребила большеклювых представителей G. fortis и, таким образом, освободила кусочек экологического пространства, в котором оперативно размножились «большие птицы». Ну а засуха, в свою очередь, не истребила бы большеклювых G. fortis, если бы в 1982 году судьба не занесла на Дафне двух самок и трех самцов G. magnirostris, потомство которых во время засухи лишило большеклювых G. fortis шансов выжить за счет крупных семян растения Tribulus cistoides (обо всех этих перипетиях рассказано в упоминавшейся выше новости). Похоже, ход эволюции зависит от множества случайностей — по крайней мере если речь идет о маленьких популяциях на изолированных островах.
Новое в блогах
На Галапагосских островах образуется новый вид вьюрков — прямо на наших глазах
В популяции вьюрков на Галапагосских островах происходит становление нового вида. Это первый пример видообразования, который ученые могут наблюдать непосредственно. Исследователи следили за целой популяцией вьюрков на крошечном острове Дафне Мэйджор многие годы, и таким образом смогли наблюдать видообразование в прогрессе.
Группа видов вьюрковых, к которым принадлежит «популяция Больших птиц», известны как дарвиновы вьюрки. Они помогли Чарльзу Дарвину открыть процесс эволюции путем естественного отбора.
Представитель «популяции Больших птиц». © P.R.Grant
В 1981 году исследователи заметили прибытие самца неместного вида, большого кактусового земляного вьюрка. Профессоры Розмари и Питер Гранты зафиксировали, что самец начал спариваться с самками одного из местных видов, средним земляным вьюрком, произведя способное на размножение потомство.
Почти 40 лет спустя отпрыски этого начального спаривания все еще наблюдаются в количестве около 30 особей.
Новая популяция вьюрков достаточно отличается по форме и привычкам от местных птиц, чтобы быть выделенной в отдельный вид.
В прошлом считалось, что два различных вида должны быть неспособны производить фертильное потомство. Но в последние годы было установлено, что многие птицы и животные, которых мы считаем отдельными видами на самом деле скрещиваются с другими видами и производят фертильное потомство.
Исследователи считают, что самец-родоначальник должен был пролететь 100 км от родного острова Эспаньола. Это очень долгий путь для маленького вьюрка, поэтому птица не смогла долететь обратно.
В большинстве случаев, отпрыски межвидового скрещивания плохо адаптируются к среде обитания. Но новые вьюрки на Дафне Мейджор крупнее, чем другие виды вьюрков на острове и питаются более разнообразной пищей. По этой причине исследователи называют их «популяцией Больших птиц».
Из-за неспособности распознать песни новых самцов, местные самки не спариваются с новым видом. В результате они репродуктивно и генетически изолированы. Поэтому «новички» спариваются только друг с другом в течение многих лет.