За счет чего растет плод
Bio-Lessons
Образовательный сайт по биологии
Рост и развитие растения
Рост и развитие растения обеспечивается за счет деления клеток. Изменение массы, размера и объема проростка семени можно наблюдать при его прорастании.
Рост растений. Вспомните строение клеток и тип тканей верхушечной почки и зоны деления корня. Как вы помните, там расположена образовательная ткань. Благодаря непрерывному делению ее клеток происходит рост корней и побегов. Рост растений связан с размножением — увеличением количества клеток и с перераспределением веществ, входящих в состав растения. На свету благодаря фотосинтезу рост зеленых растений обычно приводит к увеличению массы тела, так как накопление органических веществ преобладает над расходом их на дыхание. В темноте рост зеленых растений происходит благодаря имеющимся органическим веществам при одновременной трате их на процесс дыхания.
При изучении корня, стебля и листа выяснялись способы роста этих органов: корень растет концом, и зона роста его не превышает 8-10 мм, в то время как стебель растет верхушкой и верхними междоузлиями. Зона роста стебля имеет несколько сантиметров, а иногда достигает 10 см и больше.
Рост стеблей злаков и других однодольных растений происходит преимущественно в междоузлиях. Их образовательная ткань расположена в основаниях листьев (узлах), поэтому рост стебля можно сравнить с тем, как раздвигается подзорная труба (вставочный рост) (рис.1).
Рис.1 Вставочный рост стебля злаковых растений
Если ежедневно в одно и то же время длину стебля фасоли измерять линейкой с миллиметровыми делениями, то можно заметить изменения на протяжении всего жизненного цикла растения. Сначала рост стебля идет медленно, затем ускоряется, достигает максимума, а затем замедляется и совершенно прекращается. Наблюдения показывают, что и все растения растут подобным же образом. Молодое дерево вначале растет медленно, затем рост его ускоряется, достигает максимума, затем замедляется и прекращается, Но даже у старых деревьев образуются новые веточки и каждую весну распускаются и растут новые листья.
Человек может регулировать рост растения в нужном ему направлении. Например, можно остановить рост стебля в длину, удалив верхушечную почку. Такой способ называется прищипыванием (выщипыванием) (рис.2). Дерево станет сильнее ветвиться.
Рис.2 Метод прищипывания (удаление верхушки стебля)
Можно удалить кончик корня (пикировка), это стимулирует сильное развитие боковых корней (рис.3). В результате улучшится питание растения и увеличится его продуктивность. При окучивании (присыпании земли к стеблю) растений из-за притока дополнительного кислорода также улучшается рост и стимулируется развитие придаточных корней. При обрезании молодых стеблей у яблони, малины, огурцов рост в высоту приостанавливается и начинается развитие боковых стеблей. В связи с этим весной в парках и во дворах производится обрезка деревьев и кустов, таким способом регулируют их рост.
Рис. 3 Пикировка корня
На рост растений влияют различные условия: количество влаги в почве и воздухе, наличие минеральных веществ, состав воздуха, свет, температура. У растений, которые произрастают во влажной почве, стебли и листья более сочные, чем у растений, которые растут на сухой почве. В полутемных и темных местах длина растений увеличивается быстрее, чем на свету. Например, побеги картофеля при хранении в темноте могут вырасти до нескольких метров. Свет уменьшает рост растения в длину. Когда вы наблюдали за ростом семени, вы могли заметить, что этот процесс связан с температурой. Для многих растений самая благоприятная температура 25-30°С. Более высокая температура замедляет рост. Многие весенние растения (подснежник, безвременник) вырастают сразу же после таяния снега. У разных растений устойчивость к холоду и жаре разная.
Рост растений также зависит от минеральных солей, поступающих из корневой системы. Если нет хоть одного нужного вещества, рост растения останавливается.
Для роста также нужен кислород, так как рост напрямую связан с затратами энергии. Зная необходимые условия для роста растений, нужно вовремя поливать, обеспечивать питательными веществами, обрабатывать почву, охранять от вредителей.
Используя эти знания, можно получать хороший урожай культурных растений.
Развитие растений. Качественные изменения в жизни и строении живых организмов называется его развитием. В ходе развития формируются новые свойства, органы.
Развитие организма начинается с появления зародыша. Первый этап в развитии растений называется зародышевый. Он охватывает время от начала формирования зародыша до момента прорастания семян. В этот момент главными факторами, влияющими на прорастание растений, являются температура и влажность. При низкой температуре семена не прорастают. Так же не способны прорастать и сухие семена.
Второй этап в развитии растений — молодость. Он длится от момента прорастания семени до первого цветения. В этот период жизни растение активно растет, значительно увеличивая свою зеленую массу. Оно ветвится, образует новые молодые побеги (веточки) и листья, растет в высоту (рис. 4).
Рис.4 Развитие растения
Как только растение приступило к цветению, начинается третий этап — зрелость. В этот период растение обязательно образует плоды с семенами. Большинство многолетних древесных растений в период зрелости, так же как и в период молодости, продолжают активно увеличивать свой рост. А однолетние растения тратят питательные вещества в основном на формирование плодов и семян, поэтому в период зрелости они растут незначительно или вообще прекращают рост.
Четвертый и последний период в жизни растительного организма — старость. В это время почти полностью прекращается рост растения, его цветение и плодоношение. Растение переходит в пассивное состояние и постепенно отмирает.
Сроки жизни у разных растений неодинаковы. Как вы уже знаете, есть однолетние растения. У них все четыре этапа завершаются за один весенне-летний сезон. Это такие растения, как пшеница, редис, фасоль и многие другие. Есть двулетние растения, которые зимуют в виде корнеплодов, а зрелость (цветение и формирование семян) происходит только в следующее лето. Это такие растения, как свекла, морковь, капуста, редька и многие другие. Многолетние цветковые растения, живущие на территории нашей страны, переходят зимой в период «зимнего покоя», а весной их жизнедеятельность возобновляется. Большую часть своей жизни они находятся в состоянии зрелости. Это многие деревья (дуб, яблоня, урюк и др.) и кустарники (виноград, смородина и др.). Есть и многолетние травянистые растения: пырей, хрен, календула и др.
Растения являются целостными организмами. Все процессы в них взаимосвязаны и зависят как от самого растения (однолетнее или многолетнее), так и от условий окружающей среды.
Рост растения обеспечивает размножение клеток образовательной ткани. Рост в высоту — конус нарастания или верхушечная почка, рост в глубину — зона деления корня; рост деревьев в толщину — клетки камбия; рост в высоту у злаков — образовательняя ткань в основаниях междоузлий. Качественные изменения в жизни и строении живых организмов называется его развитием. Развитие имеет свои этапы: первый — зародышевый; второй — молодость (до полового размножения); третий — зрелость; четвертый и последний — старость. По срокам жизни растения подразделяются на однолетние (редис, пшеница, фасоль), двулетние (свекла, морковь, капуста) и многолетние (дуб, яблоня, виноград, смородина).
Побег и почка
Стебель
Строение семян двудольных и однодольных растений
Строение цветка
Как развивается эмбрион сразу после зачатия?
Чудо свершилось: внутри вас живет крохотное существо! Возможно, вы сами еще и не подозреваете об этом, но уже совсем скоро в вашей жизни начнутся колоссальные перемены.
Чаще всего о наступившей беременности свидетельствует задержка менструации. Однако иногда это может быть вызвано и другими причинами, например, воспалительными процессами, пережитыми стрессами, сменой климата и т. д. При задержке в несколько дней для определения беременности можно воспользоваться экспресс-тестом. Суть этого метода в том, что по содержанию в моче женщины хориального гонадотропина — гормона, вырабатываемого эмбрионом, можно установить, беременны вы или нет. Уровень гормона в моче в утренние и вечерние часы неодинаков, поэтому, покупая в аптеке тест, обязательно уточните, для какого времени суток он подходит. О наступившей беременности можно судить и по таким признакам: грудь в первые же недели набухает, у некоторых возникает болезненность молочных желез, меняются настроение, аппетит, и т. д.
Невидимое шоу: что происходит после зачатия
А в организме в это время происходят бурные, полные драматизма события. Уже через сутки после зачатия набравшаяся сил и энергии оплодотворенная яйцеклетка (зигота) начинает делиться: сначала это две дочерние клетки, потом, соответственно, 4, 8, 16. Каждые сутки их количество удваивается. Делящаяся яйцеклетка, превратившаяся в плодное яйцо, движется по маточной трубе, стремясь достичь конечной цели своего путешествия — попасть в полость матки и обрести здесь комфортный «дом». На седьмой день путешествие окончено: плодное яйцо как бы ввинчивается в слизистую оболочку матки, погружаясь все глубже и глубже. Этот процесс называется имплантацией.
Первый критический период
Он начинается с седьмого дня беременности и продолжается одну-две недели, пока плодное яйцо закрепляется в слизистой оболочке матки. На этом сверхраннем сроке организм мамы может отказаться принять зародыш, если имплантация по каким-то причинам будет нарушена. Это может произойти, например, из-за травмы слизистой оболочки, вызванной недавним абортом, из-за сильного стресса, тяжелых физических нагрузок, под влиянием неблагоприятных внешних факторов (приема некоторых лекарственных препаратов), генетической аномалии плода и т. п.
Рост и развитие эмбриона
Если имплантация прошла успешно, крошечный эмбрион начинает быстро расти. Плодное яйцо покрыто массой ворсинок; погружаясь в слизистую оболочку матки, они извлекают из крови матери необходимые будущему малышу питательные вещества. В дальнейшем ворсинки останутся лишь на той стороне плодного яйца, которая непосредственно примыкает к стенке матки. Здесь ворсинки разрастаются, так образуется плацента (детское место), соединенная с плодом пупочным канатиком (пуповиной). Это важнейший орган, который одновременно принадлежит и маме и будущему ребенку.
Через плаценту плод получает питательные вещества и кислород, избавляется от продуктов своей жизнедеятельности. Кроме того, этот орган обеспечивает иммунную защиту, пропуская материнские антитела к ребенку. И, наконец, плацента синтезирует гормоны.
В это же время образуются так называемые зародышевые листки, из которых будут формироваться все органы и ткани ребенка. Из наружного — нервная система, клетки органов чувств, кожа, волосы, ногти; из среднего — сердце, внутренние органы, кости, сосуды, мышечная система, половые железы; из внутреннего — эпителий желудочно-кишечного тракта, органов дыхания, пищеварительные и эндокринные железы.
Пока еще будущий человечек не больше виноградной косточки, но уже на второй неделе развития у эмбриона закладывается сердце. К концу первого месяца у зародыша образуется нервная трубка, начинают формироваться основные внутренние органы, он окружен амниотической жидкостью (околоплодными водами) и тремя оболочками. Для будущего малыша созданы все условия, чтобы он нормально развивался и рос.
Опасные инфекции
В начале беременности, когда закладываются жизненно важные органы, особую опасность для ребенка представляет вирус краснухи, который вызывает у плода поражения сердца, органов зрения и слуха. Поэтому, если вы не болели краснухой и не привиты против нее, нужно обязательно как можно раньше сдать анализ крови на наличие в ней краснушных антител. Если выяснится, что иммунитета к краснухе у вас нет, то не стоит пока общаться с детьми, которые ею не болели и им не делали прививок. Особенно осторожны будьте весной и осенью, в это время инфекция наиболее активна.
Тяжелые пороки развития будущего ребенка могут вызвать инфекционные заболевания, передающиеся половым путем (хламидиоз, уреаплазмоз, микоплазмоз) а также TORCH-инфекции: токсоплазма, вирусы герпеса, цитомегаловирус.
У нас в стране этими вирусами инфицировано почти две трети населения, но если иммунитет не ослаблен, организм подавляет их. Что бы быть спокойной, проведите обследование на эти инфекции. В идеале это нужно до беременности. Не знали или не успели? Так не откладывайте это сейчас! С целью профилактики обострений, укрепления иммунитета врач может назначить курс специальной терапии.
Информация на сайте имеет справочный характер и не является рекомендацией для самостоятельной постановки диагноза и назначения лечения. По медицинским вопросам обязательно проконсультируйтесь с врачом.
Правила роста живота во время беременности
Размер живота по неделям во время беременности. Растяжки у будущих мам и их профилактика.
Валентина Ремизова врач акушер-гинеколог, заведующая отделением женской консультации №1, г. Москвы
Одним из бесспорных признаков беременности является увеличивающийся живот. А почему и как он растет? Казалось бы, ответ очевиден: живот растет потому, что в нем растет ребенок, и происходит это у всех будущих мам одинаково, ведь любая нормальная беременность длится 9 месяцев. На самом деле все гораздо сложнее, и особенности роста живота при беременности могут о многом рассказать специалисту.
За счет чего во время беременности увеличивается живот? За счет роста плода, матки и увеличения количества околоплодных вод — среды обитания будущего малыша. Поговорим подробнее о каждой из перечисленных составляющих.
Размеры плода по неделям
Размеры сначала плодного яйца, а затем плода определяют по результатам ультразвукового исследования (УЗИ). С помощью трансвагинального УЗИ (датчик во время этого исследования вводится во влагалище) плодное яйцо можно обнаружить уже спустя 2-3 недели его развития, срок беременности, который отсчитывают от первого дня последней менструации, составляет в это время 6-7 недель. Диаметр плодного яйца на этом сроке — 2-4 мм.
На 8-й неделе развития — 10-я неделя беременности, диаметр плодного яйца достигает 22 мм.
В 12 недель беременности длина плода составляет 6-7 см, масса тела — 20-25 г. При ультразвуковом исследовании видно, что плодное яйцо почти полностью заполняет полость матки.
К концу 16-й недели беременности длина плода достигает 12 см, а масса тела — 100 г.
В 20 недель длина плода составляет уже 25-26 см, масса — 280-300 г.
В 24 недели длина плода составляет около 30 см, масса — 600-680 г.
В 28 недель длина плода составляет 35 см, масса тела — 1000-1200 г.
В 32 недели длина плода достигает 40-42 см, масса тела — 1500-1700 г.
В 36 недель эти показатели составляют соответственно 45-48 см и 2400-2500 г.
Масса тела доношенного плода к моменту родов составляет 2600-5000 г, длина — 48-54 см.
Как растет матка во время беременности
Увеличение размеров матки происходит в течение всей беременности. Впервые несколько недель матка имеет форму груши. В конце 2-го месяца беременности ее размеры увеличиваются приблизительно в три раза, и она имеет округлую форму. В течение второй половины беременности матка сохраняет свою округлую форм, а в начале третьего триместра приобретает яйцевидную форму. До беременности масса матки в среднем составляет 50-100 г, а в конце беременности — 1000 г. Объем полости матки в конце беременности возрастает более чем в 500 раз. За время беременности каждое мышечное волокно удлиняется в 10 раз и утолщается приблизительно в 5 раз. Значительно увеличивается сосудистая сеть матки, по своему кислородному режиму беременная матка приближается к таким жизненно важным органам, как сердце, печень и мозг.
Эти параметры можно определить, измерив матку с помощью приемов наружного акушерского исследования. Для этого измеряют так называемую величину стояния дна матки, но в начале беременности, пока матка не выходит за пределы тазовых костей, увеличение размеров матки можно определить с помощью влагалищного исследования (оно проводится при гинекологическом осмотре) или УЗИ.
Высоту стояния дна матки доктор определяет при каждом очередном осмотре с помощью сантиметровой ленты: это помогает сориентироваться в темпах роста живота. Врач измеряет расстояние от верхнего края лонного сочленения до верхней части матки — ее дна. Ориентировочно высота стояния дна матки в сантиметрах соответствует сроку беременности в неделях. Например, если высота стояния дна матки составляет 22 см, срок беременности — 22 недели.
Размеры матки во время беременности по неделям
В 4 недели беременности величина матки достигает приблизительно размера куриного яйца.
В 8 недель она уже соответствует размерам гусиного яйца.
В 12 недель размер матки достигает величины головки новорожденного, дно ее доходит до верхнего края лонного сочленения.
После 12 недель беременности дно матки прощупывается через переднюю брюшную стенку.
В 16 недель оно располагается на середине расстояния между лобком и пупком.
В 20 недель дно матки на два поперечных пальца ниже пупка. В это время животик уже заметно увеличен; это видно невооруженным глазом, даже если будущая мама в одежде.
В 24 недели дно матки находится на уровне пупка.
В 28 недель дно матки определяется на 2-3 пальца выше пупка.
В 32 недели дно матки расположено посредине между пупком и мечевидным отростком, пупок начинает сглаживаться.
В 38 недель дно матки поднимается до мечевидного отростка и реберных дуг — это наивысший уровень стояния дна матки.
В 40 недель дно матки опускается до середины расстояния между пупком и мечевидным отростком. В конце беременности выпячивается пупок.
Околоплодные воды
Нарастание объема амниотической жидкости (околоплодных вод) происходит неравномерно. Так, в 10 недель беременности их объем составляет в среднем 30 мл, в 13-14 недель — 100 мл, в 18 недель — 400 мл и т.д. Максимальный объем отмечается к 37-38 неделям (в среднем — 1000-1500 мл). К концу беременности количество вод может уменьшиться до 800 мл. При перенашивании беременности (в 41-42 недели) наблюдается уменьшение объема амниотической жидкости (менее 800 мл).
Если размеры живота не соответствуют норме.
Темпы увеличения матки, а значит, и роста живота должны достаточно строго соответствовать вышеприведенным параметрам, так как являются важным показателем нормального течения беременности.
В ранние сроки, когда матка еще не прощупывается через переднюю брюшную стенку, несоответствие ее размеров предполагаемому сроку беременности может быть признаком внематочной беременности, при этом плодное яйцо чаще всего развивается в маточной трубе.
Превышение предполагаемых размеров беременности характерно для такой патологии, как хорионэпителиома — опухоль, развивающаяся из плацентарной ткани и представляющая собой большое количество мелких пузырьков. При этой опухоли плод погибает, а для сохранения здоровья матери необходимо своевременное лечение.
В более поздние сроки беременности отставание темпов увеличения дна матки чаще всего встречается при гипотрофии плода, то есть при задержке его роста. При этой патологии малыш рождается даже при своевременных родах с весом менее 2600 г, затруднена его адаптация к внеутробной жизни.
Маловодие у беременных также может служить причиной того, что размеры матки меньше ожидаемых. Среди возможных причин этого осложнения — гипертоническая болезнь у матери, инфекционно-воспалительные заболевания, воспалительные заболевания женской половой сферы, поражение выделительной системы плода, плацентарная недостаточность, гестоз — серьезное осложнение беременности, при котором наблюдается генерализованный спазм сосудов; оно обычно проявляется отеками, повышением давления, появлением белка в моче.
Уменьшение высоты стояния дна матки возможно при поперечном положении плода, когда малыш в матке расположен так, что головка и тазовый конец находятся по бокам. При поперечном положении плода роды через естественные родовые пути невозможны.
Размеры матки больше предполагаемого срока беременности бывают также при многоплодии. Как известно, многоплодная беременность относится к беременностям высокого риска: при ней возрастает вероятность различных осложнений.
Матка может увеличиться при значительном многоводии — состоянии, когда количество околоплодных вод превышает норму, достигая 2-5 л, а иногда — 10-12. Эта патология встречается при сахарном диабете — нарушении усвоения сахара, резус-конфликтной беременности — когда в организме резус-отрицательной матери вырабатываются антитела против резус-положительных эритроцитов плода, при острой и хронической инфекции, при аномалиях развития плода. Конечно, все эти состояния требуют пристального внимания врачей.
Матка может расти быстрее обычного при крупных размерах плода. В свою очередь, крупный плод может быть следствием как генетических особенностей, так и сахарного диабета у будущей матери во время данной беременности. Крупный плод увеличивает риск осложнений во время родов, а сахарный диабет требует лечения.
Таким образом, изменение темпов увеличения высоты стояния дна матки может служить показателем различной патологии матери и, чаще, — плода. Поэтому, если на очередном приеме доктор обнаруживает, что высота стояния дна матки не соответствует сроку беременности, он назначает дополнительные исследования для уточнения факторов, которые стали причиной снижения или увеличения темпов роста живота.
Форма живота во время беременности
Особое значение во второй половине беременности имеет форма живота. При нормальной беременности и правильном положении плода живот имеет овоидную (яйцевидную) форму; при многоводии у беременных живот становится шарообразным, а при поперечном положении плода приобретает форму поперечного овала. Особую форму имеет живот в третьем триместре беременности у женщин с узким тазом: у первородящих живот остроконечный, как бы заостренный кверху, у повторнородящих — немного отвислый (см. рис.).
Таким образом, форма живота также имеет значение для определения особенностей течения беременности, однако научных данных относительно того, что по ней можно определить предполагаемый пол ребенка, к сожалению, нет.
Живот будущей мамы станет заметен окружающим лишь к 4-5-му месяцам беременности. Но мы теперь знаем, что его рост начинается значительно раньше. Поэтому уже с самого начала ожидания малыша беременная женщина должна относиться к себе внимательно и бережно.
Информация на сайте имеет справочный характер и не является рекомендацией для самостоятельной постановки диагноза и назначения лечения. По медицинским вопросам обязательно проконсультируйтесь с врачом.
Рост и развитие растений. Этапы, дифференцировка, регенерация
» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>
Рост и развитие растений
РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
Несколько слов о терминах, применяемых при изучении роста и развития растений.
Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма – его генотип – в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, то есть совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.
Развитие – это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе онтогенеза. Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки.
Рост – необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, обусловленное новообразованием элементов их структур.
10.1. Особенности роста клеток
Эмбриональная фаза или митотический цикл клетки делится на два периода: собственно деление клетки (2-3 ч) и период между делениями – интерфаза (15-20 ч). Митоз – это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, равный набору хромосом материнской клетки. В зависимости от биохимических особенностей различают следующие этапы интерфазы: пресинтетический – G1 (от англ. gap – интервал), синте-тический – S и премитотический – G2. В течение этапа G1 синтезируются нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза ДНК. Происходит синтез РНК. В синтетический период происходит удвоение ДНК и образование гистонов. На этапе G2 продолжается синтез РНК и белков. Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы.
Фаза растяжения. Прекратившие деление клетки переходят к росту растяжением. Под действием ауксина активируется транспорт протонов в клеточную стенку, она разрыхляется, ее упругость повышается и становится возможным дополнительное поступление воды в клетку. Происходит рост клеточной стенки из-за включения в ее состав пектиновых веществ и целлюлозы. Пектиновые вещества образуются из галактуроновой кислоты в везикулах аппарата Гольджи. Везикулы подходят к плазмалемме и их мембраны сливаются с ней, а содержимое включается в клеточную стенку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы. Увеличение размеров растущей клетки происходит за счет образования большой центральной вакуоли и формирования органелл цитоплазмы.
В конце фазы растяжения усиливается лигнификация клеточных стенок, что снижает ее упругость и проницаемость, накапливаются ингибиторы роста, повышается активность оксидазы ИУК, снижающей содержание ауксина в клетке.
Фаза дифференцировки клетки. Каждая клетка растения содержит в своем геноме полную информацию о развитии всего организма и может дать начало формированию целого растения (свойство тотипотентности). Однако, находясь в составе организма, эта клетка будет реализовать только часть своей генетической информации. Сигналами для экспрессии только определенных генов служат сочетания фитогормонов, метаболитов и физико-химических факторов (например, давление соседних клеток).
Фаза зрелости. Клетка выполняет те функции, которые заложены в ходе ее дифференцировки.
10.2. Этапы онтогенеза высших растений
Все растения делят на монокарпические (плодоносящие один раз) и поликарпические (плодоносящие многократно). К монокарпическим относятся все однолетние растения, некоторые двулетние и многолетние. Большинство многолетних растений поликарпические.
Каждый растительный организм в своем развитии проходит ряд этапов, характеризующихся морфологическими и физиологическими особенностями.
Ювенильный этап начинает с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется накоплением вегетативной массы. Растения на этом этапе не способны к половому размножению.
Этап зрелости и размножения. Происходит формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. При половом размножении новый организм появляется в результате слияния половых клеток – гамет. Бесполое размножение характерно для споровых растений, у которых чередуются два поколения – бесполое диплоидное и половое гаплоидное. При бесполом размножении новый организм развивается из спор. Вегетативным размножением называют воспроизведение растений из вегетативных частей растения (клубней, луковиц, отводок).
Инициация перехода к цветению осуществляется под действием температуры (яровизация), чередования дня и ночи (фотопериодизм) или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения. Растения, нуждающиеся в яровизации, называют озимыми, а развивающиеся без нее – яровыми. Яровизация – это неизвестный пока процесс, протекающий в растениях под действием низких положительных температур и способствующий последующему ускорению развития растений. Различия между озимыми и яровыми формами зерновых культур обусловлены генетически. Так, озимая и яровая рожь различаются по одному гену.
В зависимости от реакции на длину дня, растения делятся на короткодневные, переходящие к цветению только тогда, когда день короче ночи (рис, соя), длиннодневные (хлебные злаки, крестоцветные, укроп), растения, нуждающиеся в чередовании разных фотопериодов, а также нейтральные по отношению к длине дня (гречиха, горох). Длиннодневные растения распространены, в основном, в умеренных и приполярных широтах, короткодневные – в субтропиках.
У большинства растений наибольшей чувствительностью к фотопериоду обладают листья, только что закончившие рост. Основную роль в восприятии фотопериода играет фитохром. Показано участие в переходе к цветению стимулятора роста гиббереллина. В условиях неблагоприятного фотопериода в листья обнаруживаются ингибиторы цветения.
Цветки как органы полового размножения могут быть обоеполыми или раздельнополыми. Они формируются на одних и тех же (однодомность) или на разных (двудомность) растениях. Факторы внешней среды, приводящие к увеличению содержания цитокининов и ауксинов, усиливают женскую сексуализацию, а повышающие концентрацию гиббереллинов – мужскую.
Оплодотворение делят на три фазы: а) опыление, б) прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика, в) собственно оплодотворение, то есть образование зиготы. Зигота образуется при слиянии спермия пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). В зародышевом мешке происходит двойное оплодотворение, так как второй спермий соединяется с вторичным диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития. На последнем этапе созревания семена теряют значительное количество воды и переходят в состояние покоя, когда в тканях уменьшается содержание стимуляторов роста и увеличивается количество ингибитора роста абсцизовой кислоты.
Плод развивается из завязи цветка и, как правило, содержит семена. Плоды могут формироваться без оплодотворения и образования семян. Это явление называют партенокарпией. Образование партенокарпических (бессемянных) плодов может происходить при обработке растений ауксинами и гиббереллинами. Однако обычно цветки без опыления и оплодотворения опадают.
Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до смерти организма. Для него характерно прогрессирующее ослабление жизнедеятельности. Однолетние растения погибают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система остается жизнеспособной. У многих растений стареют и опадают ранее образовавшиеся листья. У листопадных деревьев осенью одновременно стареют и опадают все листья. Перед опадением листа или плода в основании черешка листа или плодоножки образуется отделительный слой, где размягчаются и частично растворяются клеточные стенки и срединные пластинки. Этот процесс индуцируется этиленом, продуцируемым стареющими листьями и созревающими плодами.
10.3. Дифференцировка и рост растений
Растения растут в течение всей своей жизни, образуя новые ткани и органы, которые начинают формироваться в эмбриональных зонах – меристемах. Существование меристем поддерживается инициальными клетками (инициалями), длительное время способными приступить к делению. Апикальные (верхушечные) меристемы расположены на концах побегов и корней. Апикальные меристемы побега и корня представляют собой не только образовательные ткани, но и главные координирующие центры, влияющие на морфогенетические процессы в целом растении. Латеральные (боковые) меристемы образуют слои клеток вдоль побега и корня. В основании междоузлий и листьев локализованы интеркалярные (вставочные) меристемы.
Морфогенез, то есть формообразование у растений включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез), которые генетически запрограммированы и скоординированы между собой. Межклеточные системы регуляции включают гормональные, электрические и трофические факторы, которые влияют на генетическую, мембранную и метаболическую регуляторные системы в каждой клетке. Включение и выключение генетических программ в клетке зависит от поступления сигналов, особенно фитогормонов, из других клеток. Ауксин необходим для включения генетической программы корнеобразования, а цитокинин в присутствии ауксина вызывает экспрессию генов, ответственных за программу побегообразования.
Поляризация биологических структур – это ориентация процессов и структур в пространстве, то есть физиолого-биохимические и анатомо-морфологические свойства изменяются в определенном направлении. Поляризация вызывается градиентами осмотического давления, рН, концентрации кислорода, углекислого газа, гормональными, электрическими и трофическими контактами с соседними клетками, механическим давлением. В результате в клетках реализуются именно те потенции, которые соответствуют окружающим условиям («эффект положения»). У растительных клеток найдены рецепторы фитогормонов, позволяющие клеткам оценивать их состав и количество в окружающей среде. При культивировании клеток в искусственной среде установлен “эффект массы”. Единичная изолированная клетка редко переходит к делению. Чем гуще суспензия клеток, тем большее их число начинает делиться. Для дифференциации большое значение имеет наличие в клеточной стенке белков лектинов, участвующих в узнавании и взаимодействии клеток.
Ростовые корреляции – это зависимость роста и развития одних органов от других. Самый простой тип корреляции связан с питанием. Развитие побега зависит от корня, поставляющего минеральные вещества и воду. В свою очередь, побег поставляет в корень органические соединения. Основную роль играют гормональные взаимодействия между частями растения. Примером гормональной регуляции служит явление апикального доминирования – торможения верхушкой побега или корня развития соответственно пазушных почек или боковых корней. Апикальное доминирование обусловлено тем, что точка роста побега, содержащая большое количество ауксина, является мощным аттрагирующим центром, притягивающим питательные вещества и цитокинин, синтезированный в корне. Кроме того, ауксин задерживает образование проводящих пучков, соединяющих боковые почки с центральной проводящей системой. Удаление верхушки побега стимулирует этот процесс, а приток цитокинина к пазушным почкам усиливает в них клеточные деления. Формирующиеся в боковых почках листовые зачатки начинают синтезировать ауксин, необходимый для дальнейшего развития боковых побегов.
Ростовые корреляции используются в растениеводстве для получения большего количества продукции. Например, пасынкование – удаление боковых побегов у томатов – способствует образованию более крупных плодов, пикировка – обрывание кончиков корней при пересадке рассады овощей – увеличивает число боковых корней.
Процессам роста, как и другим физиологическим явлениям, свойственна периодичность, которая вызывается как особенностями самих процессов, так и факторами внешней среды. Наиболее распространены процессы с периодичностью около суток: изменения митотической активности в меристемах, фотосинтез, дыхание, открытие и закрытие цветков и так далее. Суточные ритмы связаны с суточными колебаниями освещенности и температуры. Сложившаяся периодичность физиологических процессов сохраняется у растений некоторое время после изменения условий среды. Поэтому эти ритмы названы эндогенными. Кроме суточной для растений характерна сезонная периодичность.
В жизни растения имеется период покоя. Различают вынужденный покой, обусловленный факторами внешней среды, препятствующими прорастанию, и физиологический или глубокий покой, который регулируется балансом стимуляторов и ингибиторов роста. При вступлении в период покоя происходят процессы, повышающие устойчивость клеток к неблагоприятным факторам среды: возрастает вязкость цитоплазмы, она отходит от клеточных стенок, что нарушает связь между клетками, снижается интенсивность процессов обмена. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Весной почки не распускаются, пока не поднимется до определенного уровня температура. Растения, находящиеся в физиологическом покое, не переходят к росту даже при благоприятных условиях среды. Регулирование состояния покоя имеет значение для растениеводства. Для выхода семян из глубокого покоя их подвергают стратификации – выдерживанию влажных семян при пониженной температуре.
10.4. Регенерация у растений
Регенерация – это восстановление организмом поврежденной или утраченной части тела, что является одним из способов вегетативного размножения и защиты растений от повреждений. Различают следующие виды регенерации.
I. Физиологическая регенерация.
Части восстанавливаются при их естественном изнашивании, например, постоянное восполнение слущивающихся клеток корневого чехлика.
II. Травматическая регенерация.
1. Регенерация, обусловленная дедифференцировкой клеток:
Паренхимные клетки коры под влиянием ауксина, индуцирующего генетическую программу ксилемообразования, превращаются в клетки ксилемы при образовании обходного участка проводящего пучка вокруг места его прерывания.
2). Регенерация на уровне меристем:
Восстановление надземных органов у высших растений происходит за счет отрастания пазушных почек при устранении доминирующего влияния апекса побега.
10.5. Кинетика ростовых процессов
Кривую, описывающую скорость роста, можно разделить на 4 участка:
Рис. 10.1. Кривая роста. 1 – лаг-период, 2 – логарифмическая фаза, 3 – фаза замедленного роста, 4 – фаза стационарного состояния (по С. И. Лебедеву).
Для измерения скорости роста используются следующие показатели.
Удельная скорость роста r – прирост массы растения или отдельного его органа в единицу времени, который рассчитывается по формуле Блекмана:
где W0 – начальный, а W1 – конечный вес сухого вещества, t – промежуток времени между определениями.
Относительный или процентный рост R – прирост, вычисленный в процентах от исходного веса растения или органа:
Абсолютная скорость роста К – величина прироста за промежуток времени, отнесенная к единице времени:
10.6. Влияние факторов внешней среды на рост растений
На рост растений оказывают влияние продукты жизнедеятельности других растений (явление аллелопатии), микроорганизмов (антибиотики, регуляторы роста) и факторы внешней среды.
Свет. Растения воспринимают свет не только как источник энергии, но и в качестве сигнала, характеризующего условия среды. В клетках имеются рецепторные молекулы фитохрома, опосредующие действие света на морфогенез. Фитохром состоит из двух белковых субъединиц и хромофора – незамкнутого тетрапиррола, относящегося к группе фикобилинов. Фитохром синтезируется в форме Ф660, поглощающей красный свет. Под действием красного света он переходит в активную форму Ф730, поглощающей дальний красный свет. Под действием дальнего красного света и в темноте Ф730 превращается в Ф660. Фитохром изменяет проницаемость клеточных мембран, регулирует движение хлоропластов и влияет на синтез ферментов и стимуляторов роста гиббереллинов и цитокининов.
Температура. Различают три основные температурные точки: минимальная температура, при которой начинается рост, оптимальная – наиболее благоприятная для роста и максимальная, при которой рост прекращается. В зависимости от приспособленности к температурному режиму различают теплолюбивые (минимальная температура выше 10 о С, оптимальная 30-40 о С) и холодостойкие (минимальная температура 0-5 о С, оптимальная 25-30 о С).
Газовый состав. Необходим кислород, так как дыхание поставляет энергию для ростовых процессов, и углекислый газ, который в ходе фотосинтеза восстанавливается до органических веществ. Избыток углекислого газа на короткое время повышает растяжимость клеточных стенок и стимулирует рост клеток (эффект «кислого роста»).
Водный режим. Недостаточное снабжение растений водой задерживает рост побегов и кратковременно стимулирует с последующим торможением рост корней.
Минеральное питание. Для нормального роста необходимо достаточное снабжение всеми питательными элементами. Избыток азота стимулирует рост вегетативной массы, но замедляет процессы дифференцировки и формирование цветков.
10.7. Фитогормоны
Они образуются в процессе обмена веществ растений и оказывают в очень малых количествах регуляторное и координирующее влияние на физиологические процессы в разных органах растения. Различают стимуляторы и ингибиторы роста. Стимуляторы роста, применяемые в сверхоптимальных дозах, способны подавлять ростовые процессы.
Ауксины
Главным представителем ауксинов в растениях является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Она синтезируется из триптофана в верхушке побега. Разрушается ИУК ферментом ИУК-оксидазой. Ауксин стимулирует деление и растяжение клеток, необходим для образования проводящих пучков и корней. ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением. Комплекс ИУК с рецептором транспортируется в ядро и активирует синтез РНК, что в свою очередь приводит к усилению синтеза белков.
Цитокинины
Цитокинины образуются путем конденсации аденозин-5-монофосфата и изопентенилпирофосфата в апикальной меристеме корня. Много цитокининов в развивающихся семенах и плодах. Цитокинины индуцируют в присутствии ауксина деление клеток, активируют дифференциацию пластид, повышают активность АТФ-синтетазы, способствуют выходу почек, семян и клубней из состояния покоя, предотвращают распад хлорофилла и деградацию клеточных органелл. Ткани, обогащенные цитокининами, обладают высокой аттрагирующей способностью. Комплекс цитокининов с белковым рецептором повышает активность РНКполимеразы и экспрессию генов. При этом увеличивается число полисом и активируется синтез белка.
Гиббереллины
В настоящее время известно более 70 гиббереллинов кислой и нейтральной природы. Наиболее известным и распространенным гиббереллином является гибберелловая кислота. Гиббереллины синтезируются из ацетилкоэнзима А в листьях и корнях. Гиббереллины способствуют удлинению стебля, выходу семян из состояния покоя, формированию гранулярного эндоплазматического ретикулума, образованию цветоноса и цветению, активируют деление клеток в апикальных и интеркалярных меристемах, повышают активность ферментов синтеза фосфолипидов. Комплекс гиббереллина с белковым цитоплазматическим рецептором стимулирует синтез нуклеиновых кислот и белка.
Абсцизовая кислота
Она синтезируется в листьях и корневом чехлике двумя путями: из мевалоновой кислоты или путем распада каротиноидов. Абсцизовая кислота (АБК) тормозит рост растений и является антагонистом стимуляторов роста. Однако АБК активирует удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, ингибирует мембранную протонную помпу. АБК накапливается в клетках при неблагоприятных условиях внешней среды, стареющих листьях, покоящихся семенах, в отделительном слое черешков листьев и плодоножек.
Этилен
Газ этилен синтезируется из метионина или путем восстановления ацетилена. Много его накапливается в стареющих листьях и созревающих плодах. Он ингибирует рост стеблей и листьев. Удлинение стебля тормозится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к утолщению стебля. Обработка этиленом индуцирует корнеобразование, ускоряет созревание плодов, прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц.
Брассиностероиды
Брассиностероиды содержатся в разных органах растений, но особенно много их в пыльце. Они стимулируют рост в длину и толщину проростков, усиливая как деление, так и растяжение клеток.
Синтетические регуляторы роста
Ретарданты ингибируют рост стебля благодаря торможению растяжения клеток и подавлению синтеза гиббереллинов. Стебли становятся более короткими и утолщаются, в результате повышается устойчивость растения к полеганию.
Морфактины препятствуют прорастанию семян, образованию и росту побегов, ослабляют апикальное доминирование у побегов и усиливают его у корней.
Гербициды служат для уничтожения растительности. Есть гербициды общего действия, когда погибают все растения, и селективные для избирательного уничтожения определенных классов растений. Они могут подавлять фотосинтетическое или окислительное фосфорилирование.
Дефолианты ускоряют листопад у растений, что активирует созревание семян и плодов и облегчает механизированную уборку урожая.
Десиканты вызывают ускоренное высушивание листьев и стеблей, что позволяет вести сбор семенников бобовых культур и уборку картофеля комбайнами.
Сениканты – смесь физиологически активных веществ, вызывающих ускорение созревания и старения сельскохозяйственных растений.