За счет чего укорачивается время рефлекса при увеличении концентрации кислоты

Определение латентного времени рефлекса (по Тюрку)

Латентное время рефлекса — это время от момента нанесения раздражения на сенсорные рецепторы до появления ответной реакции организма.

Латентное время рефлекса складывается из времени трансформации в рецепторе энергии раздражения в распространяющийся импульс; времени проведения импульса по афферентному пути; времени проведения импульса через нервный центр (центральное, или редуцированное, время рефлекса); времени проведения импульса по эфферентному пути; времени активации эффектора, необходимого для инициации его ответной реакции.

Латентное время полисинаптического рефлекса зависит от следующих факторов:

1) функционального состояния центральной нервной системы (утомление, недостаток кровообращения, интоксикация и другие факторы, ухудшающие функциональное состояние ЦНС);

2) функционального состояния рабочего органа;

3) количество афферентных импульсов, поступающих в ЦНС. Последний фактор часто выступает как производное силы раздражения, вызывающего рефлекс. Обычно с увеличением силы раздражения в определенных пределах латентное время рефлекса укорачивается.

Удобнее всего рефлексы наблюдать на спинальной лягушке (с сохраненным спинным и удаленным головным мозгом). Во-первых, рефлексы спинного мозга, сами по себе, имеют наиболее простые рефлекторные дуги, и поэтому их достаточно легко анализировать; во-вторых, отсутствие головного мозга полностью исключает влияние высших отделов ЦНС на характер проявления рефлексов спинного мозга, что позволяет изучать рефлекторные дуги именно спинномозговых рефлексов

О с н а щ е н и е: штатив с крючком и пробкой; набор препаровальных инструментов; набор стаканчиков с растворами серной кислоты (0.01%, 0,05%, 0,1%, 0,2, 0,5 %, 1 %); стакан с водой; секундомер. Исследование проводят на лягушке.

С о д е р ж а н и е р а б о т ы:

Приготовьте препарат спинальной лягушки (с сохраненным спинным мозгом). Для этого, в рот лягушки введите браншу ножниц и удалите ей верхнюю челюсть за глазами, на уровне атлантозатылочного сустава. В результате декапитации у лягушки отсекается головной мозг. За нижнюю челюсть лягушку подвесьте на крючке штатива (Рис. 3).

Опыт начинайте через несколько минут после исчезновения спинального шока. Для определения этого момента время от времени сдавливайте кончики пальцев лягушки пинцетом до тех пор, пока она не начнет реагировать на раздражение двигательной реакцией.

После того, как пройдет спинальный шок, и рефлекторная активность спинного мозга восстановится, одну из задних лапок лягушки погрузите в стаканчик с кислотой, одновременно включите секундомер. Измерьте время от момента погружения лапки до момента ее отдергивания (Рис.3). Это время характеризует время двигательного рефлекса.

Определение начинайте со слабого раствора кислоты (0,01%), далее опыт повторите, раздражая лапку кислотой все большей концентрации.

После каждого определения делайте перерыв на 1 — 2 мин, лапку каждый раз обмывайте, погружая её в стакан с водой.

Убедитесь, что при очень слабой концентрации Н₂SO₄, ответная реакция не наступает вовсе, или наступает с очень большой задержкой, а по мере увеличения силы раздражения скорость наступления ответной реакции растет. Работа иллюстрирует, прежде всего, принцип детерминизма. Ответная реакция (сокращение лапки) возникает только при действии раздражителя, и чем сильнее раздражитель, тем быстрее наступает реакция.

Рис. 3. Установка для изучения

спинальных рефлексов лягушки

1. Схему опыта зарисуйте в тетради.

2. Заполните таб­лицу зависимости времени рефлекса от силы раздражения (концентрации серной кислоты)

3. Установите и сформулируйте зависимость между силой раздражения и временем рефлекса.

4. Укажите причины, приводящие к изменению времени рефлекса при увеличении силы раздражителя (концентрации серной кислоты).

5. Сформулируйте рефлекторный принцип, который иллюстрирует данный опыт.

Источник

ИССЛЕДОВАНИЕ ОСНОВНЫХ СВОЙСТВ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Определяют суммацию (временную) возбуждения в ц. н. Приготовив спинальную лягушку, подвешивают ее на штатив. Используя индукционную катушку или электрометроном, сбирают цепь для раздражения рецепторов кожи лягушки повторными электрическими токами и устанавливают силу тока несколько ниже пороговой, т. е. не вызывающей ответной реакции. Лапку лягушки кладут на электроды, укрепленные на штативе, и наносят повторные (через короткие интервалы времени) раздражения. Одиночное подпороговое раздражение не вызывает сгибательного рефлекса. При повторных раздражениях через некоторое время возникает рефлекс — лягушка, сгибая лапку, снимает ее с раздражающих электродов.

Следовательно, нервные центры способны к суммации подпороговых возбуждений.

2. Изучают иррадиацию (распространение) возбуждения в ц. н. с., нанося на пальцы лапки лягушки раздражения (щипки пинцетом) возрастающей силы и наблюдая за объемом рефлекторной двигательной реакции. В ответ на слабое раздражение происходит сгибание лишь в голеностопном суставе, по мере увеличения силы раздражения в рефлекторную двигательную реакцию вовлекается все большее число мышечных групп раздражаемой лапки, затем начинает двигаться и вторая лапка, а при сильных раздражениях в движение приходит все тело лягушки. Расширение объема двигательной реакции объясняется иррадиацией возбуждения в спинном мозге на все большее число сегментов.

3. Измеряют время рефлекса по Тюрку. Экспериментатор опускает лапку лягушки (до коленного сустава) последовательно в стаканы с серной кислотой разной концентрации (0,1; 0,3; 0,5; 1%), определяя при помощи метронома или секундомера время между моментом погружения лапки в кислоту и моментом ее рефлекторного отдергивания.

С увеличением силы раздражения (с повышением концентрации кислоты) время рефлекса укорачивается. После каждого раздражения кислотой обмывают лапку, опуская ее в сосуд с водой; между раздражениями необходимо сохранять интервал в 2—3 мин.

Анализируя полученные экспериментальные данные, отмечают, что проявление тех или иных особенностей деятельности нервных центров зависит в значительной мере от характера внешних воздействий. Например, иррадиация возбуждения выражена в большей степени при сильных раздражениях. Время рефлекса с повышением силы раздражения укорачивается, несмотря на то, что путь, по которому проводится возбуждение (рефлекторнаядуга), остается постоянным.

Указанные эксперименты являются примерными. Необходимо учитывать и другие особенности деятельности ц. н. с., такие, как одностороннее проведение возбуждения и трансформация ритма.

ТОРМОЖЕНИЕ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

1. Наблюдение за сеченовским торможением. У лягушки вскрывают полость черепа и поперечным разрезом удаляют большие полушария. При помощи ватных тампонов останавливают кровотечение и осушают поверхность промежуточного мозга. Лягушку подвешивают за нижнюю челюсть на штатив и определяют время рефлекса по Тюрку на раздражение слабой (0,25%-ной) серной кислотой. Полученный результат проверяют путем повторных погружений лапки лягушки в кислоту через интервалы 2-3 мин. Установив постоянство времени рефлекса, кладут на область промежуточного мозга кристаллик каменной поваренной соли и снова измеряют время рефлекса на раздражение кислотой той же концентрации. Это время оказывается достаточно длительным. Через 1 мин. снимают кристаллик соли, обмывают физиологическим раствором промежуточный мозг, осушают его и опять измеряют время рефлекса на действие кислотой. Оно становится равным исходному.

Раздражение промежуточного мозга у лягушки вызывает резкое торможение спинномозговых рефлексов. Этот опыт позволил И. М. Сеченову открыть процесс торможения в ц. н. с.

Источник

Время рефлекса.

Время рефлекса.его составляющие компоненты и факторы влияющие на него.

Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу: стимул — рецептор-аффектор — нейрон ЦНС — эффектор — реакция.

По типу образования: условные и безусловные

По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.

По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).

По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные — ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).

По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

Время рефлекса.

Время рефлекса зависит также от возбудимости НС в данный момент. При утомлении нервных центров время рефлекса увеличивается.

Продолжительность рефлекса всегда больше, чем время раздражения. Это связано с тем, что возбуждение в нервных центрах циркулирует еще длительное время после действия раздражителя.

Возбуждение от одного нейрона к другому передается как по прямой цепи, так и по боковым замкнутым цепям вставочных нейронов.

4 Нервный центр — совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. Представление о структурно-функци­ональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существования четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структурах. Например, дыхательный центр представлен нервными клетками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры, процесс возбуждения распространяется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).

2. Иррадиация возбуждения. Особенности структурной организации центральных нейронов, огромное число межнейронных соединений в нервных центрах существенно модифицируют (изменя­ют) направление распространения процесса возбуждения в зависимости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов — иррадиации возбуждения.

3. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой является постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

4. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относительно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс.

5. Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

6. Тонус. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.

7. Пластичность. Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

8. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. Количественное соотношение периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны.

9. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные функции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функциональных объединений отдельных нервных центров в целях осу­ществления сложных координированных приспособительных целостных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

10. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется такими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инер­тность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.

11. Цефализация нервной системы. Основная тенденция в эволюционном развитии нервной системы проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС. Этот процесс называется цефализацией управляющей функции нервной системы.

Одностороннее проведение возбуждения в нервных центрах обусловлено строением синапсов: медиаторы выделяются только концевыми аппаратами аксонов и к медиаторам чувствительна только постсинаптическая мембрана синапса, на которой возникает потенциал действия (возбуждающий или тормозящий). Таким образом, возбуждение в синапсе распространяется от окончаний аксона через медиатор на постсинаптическую мембрану тела нервной клетки, дендрита или вставочного нейрона. В обратном направлении передача возбуждения возможна только в электрическом синапсе, в котором возбуждение от пресимпатической мембраны передается к постсинаптической электрическим путем.

6.Замедленное проведение возбуждения. В основе проведения нервных импульсов по цепочке нейронов лежат два различных механизма: электрический (проведение потенциала действия — ПД — по нервным волокнам) и химический (передача через синапс с помощью медиатора). Первый осуществляется с большой скоростью (до 100—140 м/сек), второй—в тысячу раз медленнее. Замедление проведения связано с затратой времени на процессы, происходящие от момента прихода пресинаптического импульса в синапс до появления в постсинаптической мембране возбуждающих или тормозных потенциалов. Этот интервал называется синаптической задержкой и составляет в мотонейронах и большинстве других клеток Центральной нервной системы примерно 0,3 мсек. В вегетативной нервной системе длительность синаптической задержки больше — не менее 10 мсек. За это время пресинаптический импульс вызывает опорожнение синаптических пузырьков, происходит диффузия медиатора через синаптическую щель, увеличение под его влиянием ионной проницаемости постсинаптической мембраны и возникает постсинаптический потенциал. После этого требуется еще около 1,2 мсек. на развитие возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) до максимума, чтобы возник (в случае достижения критического уровня деполяризации) ПД. Таким образом, весь процесс передачи нервного импульса (от ПД одной клетки до ПД следующей клетки) через один синапс занимает примерно 1,5 мсек. При утомлении, охлаждении и ряде других воздействий длительность синаптической задержки возрастает. Если же для осуществления какой-либо реакции требуется участие большого числа нейронов (многих сотен и даже тысяч), то суммарная величина задержки проведения по нервным центрам — так называемое центральное время проведения — может составить десятые доли секунды и даже целые секунды. Поскольку проведение импульсов по нервным волокнам от периферических рецепторов в нервные центры и от нервных центров к исполнительным органам занимает сравнительно небольшое время, общее время от момента нанесения внешнего раздражения до появления ответной реакции организма (латентный период рефлекса) определяется центральным временем проведения. Величина латентного периода рефлекса служит важным показателем функционального состояния нервных центров и широко используется в практике. Латентный период двигательной реакции измеряется от момента подачи сигнала до момента начала движения (или до появления электрической активности соответствующей мышцы). При осуществлении человеком простых движений в ответ на внешние сигналы, например нажимание на кнопку при световом сигнале (рис. 48, А), длительность латентного периода двигательной реакции составляет около 120 – 220 мсек., а при утомлении, недостатке кислорода и пр. она может увеличиваться до 300 – 500 и более миллисекунд. При более сложных движениях, например выполнении фехтовальщиком укола в мишень с выпадом в ответ на световой сигнал, этот период значительно больше – около 300 – 400 мсек. и более (см. рис. 48, Б).

Укорочение латентного периода одной и той же двигательной реакции человека в процессе спортивной тренировки может отражать повышение функционального состояния нервных центров (ускорение проведения) и перестройку нервных цепей, участвующих в передаче нервных импульсов (укорочение проводящего пути).

7. Суммация возбуждения. (от позднелат. summatio — сложение), взаимодействие синап-тич. процессов (возбуждающих и тормозных) на мембране нейрона или мышечной клетки, характеризующееся усилением эффектов раздражения до рефлекторной реакции. Явление С. как характерное свойство нервных центров впервые описано И.. М. Сеченовым в 1868. На системном уровне различают С. пространственную и временную. Пространственная С. обнаруживается в случае одновременного действия неск. пространственно разделённых афферентных раздражений, каждое из к-рых неэффективно для разных рецепторов одной и той же рецептивной зоны. Временная С. состоит во взаимодействии нервных влияний, приходящих с определ. интервалом к одним и тем же возбудимым структурам по одним и тем же нервным каналам. На клеточном уровне такое разграничение видов С. не оправдано, поэтому её наз. пространственно-временной. С. — один из механизмов осуществления координир. реакций организма.

8. Тонус длительное стойкое возбуждение нервных центров и мышечной ткани, не сопровож дающееся утомлением. Тонус нервных центров называется такое состояние тех или иных отделов головного и спинного мозга, при котором они непрерывно посылают импульсы по соответствующим эфферентным нервам, длительно поддерживая определённое функциональное состояние органов и тканей. Наибольшее значение для организма имеет Тонус центров блуждающего нерва и симпатической нервной системы, регулирующих деятельность сердца, Тонус сосудодвигательных центров и др. Под мышечным Тонус понимают длительное напряжение или сокращение мышц, обеспечивающее поддержание определённой позы и положения тела в пространстве (Тонус скелетных мышц), давления в полости пищеварительных органов, мочевого пузыря, матки, а также кровяного давления (Тонус гладких мышц). Различают контрактильный и пластический Тонус При контрактильном Тонус в мышцах, особенно в скелетных, развивается значит, напряжение, при котором усиливается электрическая активность (потенциалы действия мышц) и отмечается некоторое повышение обмена веществ. В мышцах беспозвоночных и некоторых низших позвоночных контрактильный Тонус складывается по типу тетануса, состоящего из очень медленных и редких волн сокращения, накладывающихся друг на друга. В скелетных мышцах позвоночных контрактильный Тонус поддерживается путём попеременных сокращений отдельных мышечных волокон, входящих в состав мышцы. При пластическом Тонус развиваемое мышцей напряжение невелико, но может поддерживаться длительно без утомления и без значительного повышения обмена веществ. При этом мышца приобретает свойство пластичности, т. е. может значительно растягиваться без одновременного увеличения её упругих свойств. Пластический Тонус основан на длительном слитном возбуждении в мышце, впервые изученном и описанном Н. Е. Введенским. Сопротивление растягивающему усилию во время пластического Тонус осуществляется не столько за счёт возрастающей упругости мышцы, сколько за счёт так называемых вязких сопротивлений, т. е. внутреннего трения. После удаления растягивающей силы мышца не укорачивается до исходной величины, а остаётся более или менее удлинённой; для возвращения её к исходной длине необходимо наличие возбуждающего фактора. Тонус скелетных мышц связан с состоянием мотонейронов спинного мозга, которое зависит от импульсов, поступающих как из вышележащих центров, так и от рецепторов мышц и сухожилий (см. Проприорецепторы). Увеличение афферентной импульсации от мышечных веретён повышает активность мотонейронов спинного мозга и является одной из причин усиления рефлекторного Тонус скелетной мускулатуры. Уровень возбудимости некоторых видов мотонейронов, участвующих в поддержании мышечного Тонус, регулируется ретикулярной формацией ствола мозга.

В целостном организме мышечный Тонус поддерживается при участии различных отделов центральной нервной системы. Тоническое напряжение мышц измеряют тонометрами. Нарушение нормальной деятельности нервных центров может сопровождаться как усилением Тонус (гипертония), так и ослаблением его (гипотония и атония). Так, при перерезке мозгового ствола на границе между межуточным и средним мозгом у млекопитающих происходит значительное усиление пластического Тонус; при перерезке на уровне среднего мозга возникает резкое усиление контрактильного Тонус, так называемая децеребрационная ригидность. Аналогичные явления, а также атония возникают и при некоторых заболеваниях центральной нервной системы.

Дата добавления: 2015-01-29 ; просмотров: 221 | Нарушение авторских прав

Источник