Жуки длиной 1—80 мм. Тело преимущественно продолговатое, иногда сильно удлиненное или сильно выпуклое, каплевидное. Сверху чаще голое, но нередко покрыто короткими щетинками или волосками. B редких случаях тело покрыто тонкими, длинными волосками (Emmallus), чешуйками (Leichenum) или чешуевидными волосками (Gridelliopus). У некоторых Opatrini тело целиком покрыто плотной коркой из приставших частиц почвы. Скульптура тела включает в себя всевозможные образования — пунктировка, зернистость, морщины, бороздки, выросты, кили, вдавления, бугорки. Окраска преимущественно однотонная, обычно темная, варьирует от темно-бурой до черной, ряд ночных и сумеречных видов могут иметь светлую окраску или просвечивающие покровы. Ряд лесных видов обладает светлым рисунком в виде перевязей или пятен на надкрыльях. Также встречаются виды с металлическим блеском покровов. Усики 11-члениковые, редко 10-члениковые (некоторые Archaeoglenini, Bolitophaginae, Hypophloeinae и некоторые Opatrinae) или 9-члениковые у некоторых Archaeoglenini. Формула лапок (число члеников в лапках от первой к третьей паре ног) обычно 5,5,4, иногда 4,4,4(некоторые Bolitophaginae, Diaperinae, Pimeliinae, Phrenapatinae) или 3,3,3 (некоторые Phrenapatini). Ротовые органы грызущего типа с умеренно развитыми, сильными жвалами. Мандибулы зубчатые, иногда очень длинные (Calognathini), как у рогачей, на вершине двух- или трёхзубчатые (Phrenapatinae). Гула (Gula) иногда стридуляторная (Platynotyni, Oncotini, некоторые Stronguliini: Praeugenina).
Жилкование задних крыльев, которые могут быть хорошо развиты или отсутствовать (Zophosini, Blaptini, Pimeliini), кантароидного типа. Длина ног чернотелок обычно увеличивается от первой к последней паре.
Половой диморфизм
Половой диморфизм в различной степени выражен у отдельных групп, родов и видов подсемейства. Самки отличаются от самцов более широким и более выпуклым телом. Величина тела не связана с полом: часто самцы не уступают самкам по длине тела. В очень редких случаях толщина члеников усиков у самцов заметно больше, чем у самок Наиболее резкие различия между самцами и самками наблюдаются довольно часто в строении ног, что связано с развитием приспособлений на ногах самцов для удержания самки во время копуляции. Весьма характерно, что сходные образования существуют у отдельных представителей различных триб.
Биология
Большинство питаются растительными материалами. Есть ксилофаги (Helopini), микофаги (Diaperinae, Mycetocharini), сапрофаги и некрофаги (Blaps), некоторые питаются пыльцой (Omophlini).
Многие виды являются ночными и избегают света (отсюда и название семейства), но другие могут быть найдены в солнечные дни (Omophlini), даже на пляжах или пустынях (Pimeliinae).
Распространение и местообитание
Всемирное, преимущественно в тропических и аридных регионах. В Европе около 1775 видов. К песчаным почвам приурочено значительное число видов. На влажных солончаках обитают немногие виды с высокой устойчивостью к солям. К равнинным видам принадлежат обитатели степей, полупустынь и пустынь. Некоторые из этих видов населяют также предгорные холмы. Наиболее тесную связь с равнинными ландшафтами обнаруживают специализированные обитатели среднеазиатских песчаных пустынь. В Тропической и Южной Африке мирмекофильными, по-видимому, являются все виды, относящиеся к родам Hanstroemium и Tragardhus. Смещение времени активности на утренние, вечерние и ночные часы является одним из важных моментов биологии чернотелок, позволяющих им существовать в крайних условиях пустынь, поскольку лишь одни морфо-физиологические адаптации не могут обеспечить организму успешное противодействие влиянию окружающей среды.
Личинки
Длина тела до 70 мм. Тело личинок преимущественно длинное, полу цилиндрическое. Покровы тела сильно и равномерно склеротизованы, глянцевые на вид, реже матовые. Окраска личинок варьирует от светло-желтой и оранжево-желтой до коричнево-бурой и почти черной. Голова более или менее гипогнатическая. Глазки расположены по бокам головы у основания усиков. Дыхальца среднегруди крупнее, чем на сегментах брюшка. Брюшко состоит из 10 сегментов.
Куколка
Куколка белого цвета, со стекловидно прозрачными усиками, ногами, нижнечелюстными щупиками. Голова сильно подогнута на нижнюю сторону и сверху не видна из-за грудного щита. Задний конец куколки загнут книзу и несет два хвостообразных отростка.
Экономическое значение
На территории России чернотелки вредят в засушливых районах, а также на юг Украины, Предкавказье, на юго-востоке европейской части, Восточное Закавказье, Казахстан, Средняя Азия. В более северных районах степи и лесостепи вредная деятельность чернотелок проявляется в сухие циклы. Широко известны вредители запасов пищи (Tribolium, Tenebrio, Zophobas). Личинка жука мучного хрущака (Tenebrio molitor) повреждает муку, зерно, отруби, хлеб, сухари, макароны и другие продукты, портит энтомологические коллекции, наносит вред в подпольях складов, на мельницах, макаронных и кондитерских фабриках. В качестве вредителей чернотелки трибы Opatrinae выступают на всех континентах, причем их экономическое значение наиболее заметно в засушливых районах тропического и умеренных поясов земли. В ряде районов тропического пояса (особенно в Юго-Восточной Азии) чернотелки проявляют себя как вредители в засушливый период года. Территория, где чернотелки подсемейства Opatrinae фигурируют как серьёзные вредители, кроме южных районов Европы, охватывает Переднюю Азию, Индию, Индонезию, Австралию, южную половину Африки, Мадагаскар, западные и южные штаты США.
Чернотелки (лат. Tenebrionidae ) — одно из крупнейших семейств жесткокорылых насекомых, насчитывающее до 20 000 видов.
Содержание
Внешний вид
Как правило, чернотелые жуки длиной 1-50 мм (личинки до 70 мм). Мандибулы зубчатые, иногда очень длинные (Calognathini), как у жуков-оленей, на вершине двух- или трёхзубчатые (Phrenapatinae). Гула (Gula) иногда стридуляторная (Platynotyni, Oncotini, некоторые Stronguliini: Praeugenina).
Усики 11-члениковые, редко 10-члениковые (некоторые Archaeoglenini, Bolitophaginae, Hypophloeinae и некоторые Opatrinae) или 9-члениковые у некоторых Archaeoglenini.
Формула лапок (Tarsal formula или число члеников в лапках от первой к третьей паре ног) обычно 5,5,4, иногда 4,4,4 (некоторые Bolitophaginae, Diaperinae, Pimeliinae, Phrenapatinae) или 3,3,3 (некоторые Phrenapatini). Встречаются бескрылые чернотелки (Zophosini, Blaptini, Pimeliini).
Биология
Большинство питаются растительными материалами. Есть ксилофаги (Helopini), микофаги (Diaperinae, Mycetocharini), сапрофаги и некрофаги (Blaps), некоторые питаются пыльцой (Omophlini).
Многие виды являются ночными и избегают света (отсюда и название семейства), но другие могут быть найдены в солнечные дни (Omophlini), даже на пляжах или пустынях (Pimeliinae).
Значение
Распространение
Всемирное, преимущественно в тропических и аридных регионах. В Европе около 1775 видов.
С терминологией внешней морфологии отдельных стадий развития можно ознакомится в статье «Внешнее строение насекомых».
Надкрылья сочленены со склеротизованной частью тергита среднегруди или примыкают к переднеспинке. У видов, утративших способность к полету, надкрылья имеют сильновыпуклую форму. Они неподвижно сочленены и плотно состыкованы вдоль шва.
Ноги. Длина увеличивается от первой до последней пары. Состоят из тазика, ветлуга, голени, бедра и лапки. Передние тазики округлые, средние также округлые или поперечно вытянутые. Задние тазики поперечные редко образуют угол с продольной осью тела.
У летающих видов расстояние между тазиками меньше, чем у не летающих. Бедра прямые, изогнуты дуговидно, ветереновидно либо щитовидно выпуклые, реже с парными выростами у вершины. Голени несут большую нагрузку при движении вредителя. Их форма и вооружение зависят от размера тела, особенностей образа жизни.
Половой диморфизм. Самцы и самцы семейства Чернотелки характеризуются следующими различиями:
Космополитическое семейство жуков-чернотелок (лат. Tenebrionidae) — одно из крупнейших в отряде жесткокрылых, оно насчитывает примерно 20 тысяч видов, обитающих в самых разных биотопах, в основном — в пустынях и лесах. В Европе обитает около 1775 видов, в России — 245, на Украине — 102. Пожалуй, наиболее известны из всех видов зофобас, который служит кормом для террариумных животных, а также так называемый «жук-знахарь» (лат. Ulomoides dermestoides), с помощью которого якобы можно лечить различные болезни. Пока отметим, что это не так, позже этому насекомому будет посвящена отдельная статья.
Название и систематика
Многие люди, которые слышат название семейства, думают, что оно означает «черное тело». Действительно, многие представители на взрослой стадии черного цвета, однако не все. А название означает совсем другое. Первоначально имя Tenebrio присвоил небольшой группе мучных жуков Карл Линней, основатель современной систематики. И означает оно в переводе с латыни что-то вроде «ищущий тёмные места», или, в переносном смысле, трикстер, обманщик. В английском языке аналогом является слово «darkling».
Многие виды чернотелок действительно обитают в темных местах, однако есть много видов, например из таких родов как Stenocara и Onymacris, которые активны днем и неактивны ночью.
Семейство содержит большое число форм, поэтому классификация представляет большие трудности. В 2005 году был выделен следующий список подсемейств:
Текущие филогенетические исследования показывают, что необходимы некоторые изменения в таксономии. Например, недавно была изменена родовая классификация трибы Pedinini.
Довольно часто встречается неправильное написание латинского названия через r вместо n — Terebrionidae. Ошибка, по-видимому, не имеет особого значения, но является результатом неправильного прочтения, сканирования или набора текста.
Признаки
Голова чернотелки крупным планом
Если не считать распространенные виды, то определить чернотелок довольно трудно. Известный колеоптеролог Олег Леонидович Крыжановский говорил своим ученикам: «Если Вы не можете определить жука даже до семейства, то скорее всего это – чернотелка…»
Представители семейства могут быть идентифицированы по сочетанию признаков, в том числе:
Биология и экология
Bolitotherus cornntns из США, самец (у самки нет рога).
В основном занимают экологические ниши переработчиков растительных остатков в пустынях и лесах. Большинство видов — универсальные всеядные животные и питаются гниющими листьями и древесиной, свежими растительными веществами, мертвыми насекомыми и грибами, как на стадии личинки, так и взрослой особи. Несколько родов, например Bolitotherus — специализированные микофаги, питающиеся трутовиками. Многие крупные виды не летают, а те, что способны к полету, например T. molitor, летают только при расселении или недостатке пищи.
Взрослые особи большинства видов, за исключением вредителей злаковых, имеют медленный метаболизм и живут дольше по сравнению с другими насекомыми, приблизительно от шести месяцев до двух лет.
Личинки, известные под названием «мучные черви» или «ложные проволочники» (проволочники — личинки жуков семейства щелкунов), обычно роющие, обладают твердым панцирем, ведут ночной образ жизни. Могут быть важным пищевым ресурсом для некоторых беспозвоночных и мелких млекопитающих. Однако имаго многих видов обладают химической защитой и относительно защищены от хищников. Взрослые особи большинства видов, за исключением злаковых вредителей, имеют медленный метаболизм и живут долго по сравнению с другими насекомыми, примерно от шести месяцев до двух лет.
Некоторые виды (Stenocara gracilipes, Onymacris unguicularis) живут в очень сухих пустынях, таких как Намиб, и имеют эволюционные приспособления, с помощью которых собирают капельки тумана, которые оседают на надкрыльях. По мере скопления капель вода стекает по спине жука к ротовому аппарату, и он выпивает ее.
Некоторые виды «при помощи» людей стали космополитами, например Tribolium castaneum, красный мучной жук, который распространился вместе с перевозимым зерном.
Примечательные виды
Ниже приведем несколько интересных или распространенных видов с латинскими и русскими (если они есть) названиями и краткими описаниями, по возможности с фото. Возможно, вы узнаете кого-то из них.
Личинок нескольких видов разводят в качестве кормовых насекомых для насекомоядных животных или как лабораторные объекты.
Большой мучной хрущак (Tenebrio molitor) обычно используется в качестве корма для наземных рептилий, млекопитающих и птиц.
Большой мучной хрущак
Хрущак малый булавоусый (Tribolium castaneum) — лабораторное животное, полезное в качестве модельного организма, особенно при изучении внутригеномных конфликтов и популяционной экологии.
Хрущак малый булавоусый
Зофобас (Zophobas morio) ценится как корм для рептилий; он содержит меньше хитина, чем Tenebrio molitor.
Alphitobius diaperinus, малый мучной червь.
Многие чернотелки — вредители зерновых и мучных силосов и других хранилищ, в том числе T. castaneum и другие виды рода хрущаков (Tribolium), такие как малый мучной хрущак (Tribolium confusum) и малый черный хрущак (Tribolium destructor), а также Gnathocerus cornutus.
малый мучной хрущак
малый черный хрущак
В юго-западной части Северной Америки виды рода Eleodes (особенно E. obscurus) хорошо известны как «пустынные вонючие жуки».
Eleodes sp. ест вишню
Несколько родов, таких как Stenocara и Onymacris, представляют интерес для экологических исследований засушливых условий и связанных с ними адаптаций.
Ulomoides dermestoides, известного в России как «жук-знахарь», употребляют в пищу в Аргентине, где считается средством от рака, астмы и других заболеваний.
Материалы для этой страницы уже очень давно обещали подготовить Vladimir Tichy (Чехия) и Татьяна Компанцева (Москва). Но первым на нужды посетителей сайта откликнулся Максим Набоженко и сделал обзор морфологии имаго и личинок. Редколлегия сайта благодарит его и надеется, что хотя бы коллективными усилиями общий очерк о замечательном семействе чернотелок будет все-таки составлен.
Недавно на нашем сайте стала доступна полная копия статьи (Л.С. Черней, А.В. Прохоров, А.А. Белов, 2005) с подробнейшем описанием морфологии чернотелок. Эта статья может служить дополнением к очерку Максима Набоженко. Но рассказа о других сведениях по этому интереснейшему семейству до сих пор нет. Ждем участия знатоков семейства!
Общая морфологическая характеристика семейства Tenebrionidae
Из наставлений О.Л.Крыжановского своим ученикам
ИМАГО
Внешний облик чернотелок чрезвычайно разнообразен. Среди них встречаются формы с широкоовальным и удлиненным, сильно выпуклым и сильно уплощенным телом. Длина тела варьирует от 1,5 до 50 мм. Тело, как правило, одноцветное и окрашено равномерно. Окраска обычно темная от темно-бурой до черной, ночные и сумеречные виды могут иметь светлую окраску и просвечивающие покровы. Многие лесные виды имеют светлый рисунок в виде желтых или красных перевязей и пятен на надкрыльях. В различных группах чернотелок встречаются виды, имеющие металлический блеск покровов.
Тело сверху голое или покрыто волосками либо чешуйками. Очень тонкие и густо расположенные волоски могут образовывать войлокообразный покров. Покровы тела могут быть точечными, зернистыми или морщинистыми. У многих видов выражена тончайшая сетчатая микроскульптура. Для многих пустынных чернотелок характерно наличие на покровах воскообразных выделений в виде стирающегося белого налета.
Голова чернотелок гипогнатическая с ясно выраженными фронто- и геноклипеальными швами Передний край наличника очень разнообразен по форме и может быть прямым, слабо или сильно дуговидновыемчатый.
Глаза в большинстве расположены поперечно на боковой поверхности головы, реже глаза округлые и смещены дорсально. У отдельных представителей семейства глаза полностью разделены краем щеки на верхнюю и нижнюю части (триба Pedinini, роды Calyptopsis, Cryphaeus). У чернотелок, ведущих открытый образ жизни, размеры верхней и нижней частей глаз почти не отличаются друг от друга (Blaptini, Pimeliini), в отдельных случаях верхняя часть глаз заметно больше нижней (Zophosini). У лесных мезофильных форм, обитающих под корой или в разрушенной древесине, в грибах, нижняя часть глаз может значительно превышать по размерам верхнюю (Tenebrionini, Diaperini).
Усики у большинства 11-члениковые, у немногих видов (триба Erodiini) редуцирован последний 11-й членик. В большинстве случаев усики не утолщенные или слабо утолщенные к вершине (нитевидные, четковидные или комбинированные вначале нитевидные, к вершине четковидные), у отдельных видов с булавой. Основания усиков сверху прикрыты щеками. Формула лапок 5-5-4.
Строение ротового аппарата чернотелок, будучи тесно связанным с особенностями их питания и образа жизни, отличается большой специфичностью у разных таксонов. Ротовые органы грызущего типа с умеренно развитыми, но в общем сильными жвалами. Для целей систематики существенное значение имеет форма подбородка пластинки, представляющей основание нижней губы. В одних случаях она невелика. Таковы ротовые органы у подсемейства Tenebrioninae (тенебриоидный комплекс триб). Наиболее развит подбородок у ряда триб подсемейства Tentyriinae, где он закрывает и нижние челюсти (тентириоидный комплекс триб). Верхняя губа сверху видна полностью или частично, иногда почти вся прикрыта сверху наличником. Клипеальная мембрана, соединяющая основание верхней губы с наличником, чаще снаружи не видна, однако, в случаях, когда она прикрепляется к переднему краю наличника расположена открыто (трибы Helopini, Platyscelidini). Мандибулы имеют трехгранную форму; вершина мандибул имеет два зубца. Основание мандибул на внутренней поверхности образует молярный выступ, который у лесных мезофильных форм образует своеобразную терку, что связано с питанием грибами и гниющими растительными остатками.
Переднегрудь у большинства чернотелок поперечная. Проплевры в основании проложены внутрь, вследствие чего передние тазиковые впадины у чернотелок сзади замкнутые.
В средне- и заднегруди хорошо выражены швы, отделяющие стернит от расположенных по бокам эпистерн и эпимер. Боковые части стернитов средне- и заднегруди могут полностью замыкать снаружи средние тазиковые впадины (характерно для открытоживущих тенебрионид Tentyriini, Pimeliini). Если между этими частями остается более или менее широкая щель, то средние тазиковые впадины достигают эпимер среднегруди и в них виден с каждой стороны трохантин средних тазиков (небольшой склерит, примыкающий к наружной верхней части этих тазиков.
Заднегрудь, как правило, длинная у летающих форм чернотелок (Epitragini, Belopini) и короткая у бескрылых чернотелок (Zophosini, Blaptini, Pimeliini).
Каждое надкрылье имеет 9, реже 10 точечных рядов, которые могут быть преобразованы в сплошные бороздки. Междурядья надкрылий могут быть пунктированными, с пильчатыми или зернистыми ребрами. Снизу, на подогнутой части надкрылий находятся эпиплевры, которые отделены от остальной части надкрылий тонким рубчиком. Для ксерофильных форм жуков-чернотелок нередко характерны эпиплевры, доходящие до шовного угла надкрылий (Blaptini). Для более мезофильных чернотелок характерны эпиплевры, которые более или менее явственно сужаясь, заканчиваются на уровне переднего края последнего видимого стернита брюшка (лесные виды Helopini, Cnodalonini, Adeliini, Diaperini, Bolitophagini и др.). Многие бескрылые пустынные чернотелки имеют хорошо развитую субэлитральную полость, в которую открываются дыхальца брюшных сегментов. Субэлитральная полость открывается наружу у вершины брюшка, при этом надкрылья плотно смыкаются по шву, что повышает герметичность полости. Влажность воздуха в субэлитральнй полости значительно выше влажности окружающей среды, поэтому она позволяет ксерофильным чернотелкам экономнее расходовать имеющиеся в теле запасы влаги. Кроме того, субэлитральная полость имеет термоизолирующее значение.
Жилкование крыльев тенебрионид относится к кантароидному типу, характеризующему тем, что сектор радиуса не прерывается в месте прохождения поперечной складки.
Брюшко имеет 5 видимых стернитов, соответствующих IIIVII истинным стернитам. Отросток первого видимого стернита между задними тазиками узкий, треугольно суженный у летающих чернотелок и широкий у бескрылых форм. Чернотелки, имеющие брюшные защитные железы, имеют хорошо заметные соединительные мембраны меду 3-м и 4-м, а также между 4-м и 5-м видимыми стернитами. Исключение составляют представители трибы Pimeliini, у которых межсегментальные мембраны хорошо развиты, а защитные железы отсутствуют.
Стернит и тергит VIII скрытого сегмента брюшка у самца и самки сохраняются в мало измененном виде и представляют собой слабо склеротизованные пластинки, соединенные мембраной. У самки к VIII стерниту прикрепляется длинный склерит вентральная спикула, к которой прикрепляются мышцы, фиксирующие положение яйцеклада. Длина вентральной спикулы коррелирует с длиной яйцеклада. IX стернит брюшка самца включает 2 тонких длинных склерита, образующих гастральную спикулу, задние концы которой переходят в лопасти. Функциональное значение гастральной спикулы состоит в фиксации эдеагуса при копуляции.
Наружный половой аппарат самца (эдеагус) состоит из наружной части тегмена, стенки которого образуют подобие футляра, вмещающего внутренний склерит пенис. Тегмен делится на базальную (фаллобаза) и вершинную (парамеры) части. Парамеры чаще слиты, реже разделены друг с другом. По положению эдеагуса жуки-чернотелки делятся на две группы. У одних трибы Epitragini, Tentyriini, Adesmiini, Leptodini, Akidini, Platyopini, Pimeliini) тегмен эдеагуса расположен вентрально, а пенис дорсально; у другой группы чернотелок (трибы Opatrini, Blaptini, Platyscelidini, Helopini и мн. др.) наоборот, тегмен дорсально, а пенис вентрально. Первый тип эдеагуса называется инвертным, второй неинвертным.
Яйцеклад чернотелок возник в результате преобразования IX сегмента брюшка. С VIII сегментом брюшка он связан длинной мембраной, при выворачивании которой яйцеклад может сильно выдвигаться наружу. Дистальную часть яйцеклада занимают кокситы, разделенные на 4 доли, которые на вершине несут одну пару гоностилей. Основание яйцеклада занимают расположенные латерально парапрокты, которые с вентральной стороны укреплены поперечными перегородками. Дорсально между парапроктами и основанием коксита расположен склерит проктигер, у вершинного края которого открывается анальное отверстие. У многих герпетобионтных чернотелок границы мжду долями кокситов исчезают, а лопасти яйцеклада (4-е доли кокситов) преобразуются в сильно склеротизованные и заостренные на вершине лопасти (Blaptini).
Ноги состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Вертлуги чернотелок относятся к гетеромероидному типу, характеризующемуся тем, что они занимают в поперечнике только внутреннюю, а не всю, часть бедра. Внутренняя поверхность бедер часто отграничена от верхней и нижней поверхностей острым краем или рубчиком. Вершины голеней несут по 2 шпоры, одна из которых обычно короче другой. Наружный край передних голеней может быть острым или тупым, у роющих форм часто снабжен зубцами или несет жесткие шипики. Членики лапок могут быть удлиненными или поперечными. Последний членик всегда снабжен 2 коготками. У самцов 14-й членики передних, часто и средних, лапок иногда в той или иной мере расширены и снабжены густыми волосяными щеточками на подошве (Platyscelidini, Helopini). Мембрана у основания коготков несет две щетинки, относительная длина которой в разных таксонах может сильно отличаться.
ЛИЧИНКИ
Тело личинок цилиндрическое, почти параллельное, редко вентрально заметно уплощенное. Покровы как правило плотные. Окраска сегментов тела чаще всего блестящая, от светлой, буровато-желтой у личинок, живущих в толще субстрата, до черной у личинок, обитающих в поверхностных слоях почвы. У многих архаичных лесных групп чернотелок окраска тергитов неравномерная, что говорит о неравномерной склеротизации покровов (Adeliini, многие Diaperini и др.).
Голова гипогнатическая. Лобный и теменной швы ясные, наличник и губа четкие обособленные. Нижние челюсти имеют лишь одно подвижное соединение, лациния и галея слиты в одну лопасть, вооруженныю с внутренней стороны 2 рядами шипов. Гипофаринкс со склеритом. Усики трехчлениковые, сидят на усиковом бугорке, 2-й членик усиков имеет характерную кольцеобразную сенсиллу. Дыхальца расположены на среднегруди и первых 8 сегментах брюшка.
Ноги состоят из тазика, вертлуга, бедра, голенелапки и коготка, сильно развитого у роющих чернотелок. Передние ноги заметно развиты сильнее, чем средние и задние у личинок почвенных чернотелок и выполняют отталкивающую и роющие функции. У лесных групп чернотелок ноги развиты, как правило, в одинаковой степени.
Строение IX сегмента у личинок тенебрионид весьма разнообразное. Так, у личинок тентириоидных и пимелиоидных чернотелок (триба Tentyriini, Platyopini, Pimeliini и мн. Др.) вершинная часть IX сегмента одновершинная, конической формы и широко закругленная. У некоторых тенебриоидных триб (Platiscelidini, Opatrin и др.) IX сегмент конический и заостренный на вершине, а по краям несет короткие шипики. В трибе Blaptini вершина IX сегмента вооружена выростом. Личинки многих лесных тенебриоидных чернотелок имеют двухвершинный IX сегмент брюшка, в отдельных трибах (Helopini, Misolampini, Belopini) два конечных выроста сегмента крючковидные, длинные и загнутые вверх и вперед. Часто тергит IX cегмента занимает не только дорсальную, но и часть вентральной поверхности, при этом нижняя часть сегмента называется вентрокаудальной. Для многих почвенных личинок чернотелок характерны конические или лопастевидные выросты IX сегмента, называемые подталкивателями.
Медведев Г. С. Типы ротовых аппаратов чернотелок (Tenebrionidae) Туркмении // Зоол. журнал. 1959. Т. 38, вып. 8. С. 12141229.
Медведев Г. С. Мускулатура ротового аппарата и глотки пустынных чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Туркмении // Энтомол. обозр. 1960. Т. 39, вып. 1. С. 106121.
Медведев Г. С. Таксономическое значение антеннальных сенсилл жуков-чернотелок (Col., Tenebrionidae) // Тр. ВЭО. 1977. T. 58. С. 6186.
Медведев Г. С., Непесова М. Г. Определитель жуков-чернотелок Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 1985. 180 с.
Медведев Г. С. Определитель жуков-чернотелок Монголии // Тр. Зоол. инта. 1990. Т. 220. 253 с.
Скопин Н. Г. Жуки-чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae). Вопросы сравнительной морфологии и системы. Обзор фауны Казахстана. Автореф. дис. докт. биол. наук. Л., 1975. 41 с.
Tschinkel W. R., Doyen J. T. Comparative anatomy of the defensive glands, ovipositors and female genital tubes of tenebrionid beetles (Coleoptera) // Int. J. Insect Morphol. & Embryol. 1980. Vol. 9. P. 321368.
Hayashi N. A contribution to the knowledge of the larvae of Tenebrionidae occurring in Japan (Coleoptera: Cucujoidea). Sapporo, Japan. 1966. 41 p.
